Кардиостимулятор (см. раздел 3.3).

На микроскопическом уровне сино-предсердный узел можно рассматривать как совокупность

Большое количество кардиостимуляторов. Когда срабатывает одна из этих клеток (настоящий кардиостимулятор),

Ток, который он производит, заставляет другие клетки (латентные кардиостимуляторы) генерировать действие

потенциал раньше, чем это было бы без взаимодействия (рис. 4.9). Таким образом

Ритм, генерируемый сино-предсердным узлом, формируется синхронной коллективной дисфункцией.

заряд большого количества ячеек [Schmidt and Thews 1983]; этот ритм определяется

клетками, имеющими наибольшую частоту [Гельфанд и др. 1963]. Это делает

Функционирование основного кардиостимулятора очень надежное: если по какой-либо причине

Самая быстрая ячейка кардиостимулятора не срабатывает, генерация импульса будет инициирована какой-либо другой

Клетка.

4.1.7

Синхронизация зашумленных систем. Пример: мозг

И мышечная активность пациента с паркинсонизмом

Влияние шума на взаимную синхронизацию двух осцилляторов аналогично случаю

Увлечение внешней силой (см. раздел 3.4). Типичные особенности взаимодействия

Зашумленные генераторы выглядят следующим образом.

Нет четкой границы между синхронным и несинхронным состояниями,

Переход синхронизации смазан.

Время (с)

+20

0

–20

мВ

Скрытый кардиостимулятор

(б)

а)

+20

0

–20

мВ

0,5

1

0,5

1

Порог

Потенциал

Порог

Потенциал

Время (с)

Ведущий кардиостимулятор

Рисунок 4.9. Синхронизация

Истинной клетки и скрытой

Кардиостимулятор

Сино-предсердный узел сердца.

Мембранный потенциал

Каждая ячейка медленно увеличивается

Пока не достигнет критического

Значение; затем действие

Потенциал создается, т. е.

Камера горит. Порог

Впервые достигается истинным

кардиостимулятор (а) и его

Разряд делает скрытый

кардиостимулятор (б) генерирует

Потенциал действия до его

Пороговый уровень достигнут.

Без взаимодействия

Скрытый кардиостимулятор сработает

Позже (пунктирная кривая). Из

[Дудель и Траутвайн

1958], см. Также [Schmidt

and Thews 1983].

Стр. Решебника 135

Взаимная синхронизация автогенераторов

113

В синхронном состоянии эпохи почти постоянной, но колеблющейся фазы

Разность фаз прерываются сдвигами фаз, когда разность фаз

сравнительно быстро увеличивается или уменьшается на 2 π.

Проиллюстрируем эти комментарии экспериментальным примером.

Для этого мы представляем анализ данных, отражающих мозг и мышцы.

Чистая активность пациента с паркинсонизмом: записи магнитного поля снаружи

Голова неинвазивно измерена с помощью магнитоэнцефалографии всей головы

phy (MEG) [Hämäläinen et al. 1993] и одновременно регистрируемая электромиограмма.

(ЭМГ). Детали эксперимента, предварительная обработка данных и обсуждение

результаты можно найти в [Tass et al. 1998, 1999; ТАСС 1999]. Цель этого эксперимента

Мент заключался в изучении электрофизиологии паркинсонического тремора покоя, который

Непроизвольная дрожь с частотой около 3-8 Гц, которая преимущественно влияет на

Дистальной части верхней конечности и обычно уменьшается или исчезает во время произвольного

действие [Элбл и Коллер 1990]. Пока что динамика генерации тремора покоя

Остаются предметом дискуссий. Известно, что несколько взаимодействующих колебательных систем

вовлечены [Volkmann et al. 1996], но роль синхронизации между этими

Системы в появлении данной патологии не ясны. В частности, важная

Открытый вопрос, синхронизируют ли корковые области свою активность в эпохи

Тремор, и синхронизируется ли мышечная активность с активностью мозга.

Анализ сигналов, поступающих от двух элементов этой сложной сети (рис. 4.10)

Сейчас обсуждается.

Для конкретных данных частоты сигналов ЭМГ и МЭГ составляют ≈ 6 Гц.

и ≈ 12 Гцсоответственно 5, поэтому ожидаем найти синхронизацию порядка 1: 2.

На рисунке 4.11а показана разность фаз φ МЭГ - 2 φ ЭМГ между сигналом от

Моторная кора и ЭМГ. 6 Отметим, что анализируемая система нестационарна,

т.е. его параметры (например, частоты осцилляторов, сила связи между

их) меняются со временем. Качественное изменение происходит через ≈ 50 с, когдатреморнаяактивность

Начинается. Эта нестационарность отражается на поведении разности фаз: она растет

В некоторые эпохи (несинхронное состояние) и колеблется около постоянного уровня

В остальное время (синхронное состояние). Мы видим, что в синхронные эпохи