Процессы сокращения в кардиомиоцитах

Рис. 8. Строение сократительного аппарата кардиомиоцита: В—отдельная миофибрилла (видно чередование светлых актиновых 1-дисков и темных миозиновых А-дисков)/ Внутри А-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется темная М-линия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями.

Кардиомиоциты имеют диаметр 10-15 мкм, а их длина – 30-60 мкм. Каждый кардиомиоцит содержит много миофибрилл, а каждая миофибрилла состоит из 200-1000 протофибрилл – актиновых и миозиновых нитей. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя­ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду­ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположени­ем нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как темная полоска (вследствие двойного лучепреломления) – анизотропный А-диск. В центре его видна более свет­лая полоска (Н-зона). В ней в состоянии покоя нет актиновых нитей. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или I-дисками. По их середине проходит темная ли­ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова­нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы­глядят поперечнополосатыми (рис. 8).

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не­значительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни­тей, двигаясь между ними к середине саркомера.

Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от­ходят от нити биполярно. Актиновая нить (филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6-8 нм, количество которых достигает около 2000) одним концом прикрепляется к Z-пластинке и состоит из двух закру­ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. В желобках между двумя нитями актина лежат нити белка тропомиозина. К молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка - тропонина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепле­ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям (рис. 9 А, Б).

Рис. 9. Действие Са2+ во время активации миофибриллы: А— актиновая и миозиновая нити на продоль­ном сечении волокна; Б — они же на попереч­ном сечении. 1— «шейка», 2— «головка», 3 — актиновый мономер, 4 — тропонин, 5 — тропомиозин, 6 — миозиновая нить.

Рис. 10. Схема временных соотношений между возбуждением, током ионов кальция и активацией сократительного аппарата

Во многих местах участки поверхностной мембраны кардиомиоцита углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен­дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру­бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикуляр­но поперечным трубочкам расположена система продольных тру­бочек (альфа-система).

Пузырьки на концах этих трубочек, в ко­торых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра­зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропонина.