Особенности строения и функции аксонов и дендритов. Аксонный транспорт.

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. В месте соединения аксона с телом нейрона находится аксонный холмик. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте. Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам.обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна. Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью.

Дендрит.Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1) отсутствие миелиновой оболочки

2)  наличие правильной системы микротрубочек

4) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита

5) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

6) специально организованные зоны узлов ветвлений,

7) вкрапление рибосом

8) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного ЭПР.

Наиболее примечательной особенностью цитоплазмы дендритов является наличие многочисленных микротрубочек. Они хорошо выявляются как на поперечных срезах, так и на продольных. Микротрубочки следуют в дендрите параллельно друг другу, не соединяясь и не пересекаясь между собой. Шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс. Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон - шипиковый аппарат - митохондрии. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами - свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики - один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.

Для всех дендритов ЦНС характерно увеличение поверхности за счет многократного дихотомического деления. При этом образуются в зонах деления особые расширительные площадки или узлы ветвления.

Функции дендритов.

· трофическая функция

· передача нервного импульса от одной клетки к другой, также отвечает за частоту и амплитуду сигнала.

Аксо́нный тра́нспорт — это перемещение веществ и органелл от тела клетки к окончанию отростка. (существует и в дендритах)

Основной белок микротрубочек – тубулин. Транспорт идет по поверхности этих трубочек.

Виды:

1) прямой (быстрый) (антероградный) 100-1000 мм/сут – обеспечивает функциональную жизнедеятельность клетки. Промежуточный – 50 мм/сут; медленный – обеспечивает жизнедеятельность клетки – 0,2 – 1 мм/сут.

2) обратный (ретроградный) – 100-200 мм/сут

Кинезин – моторный белок антероградного тр-та. Динеин – моторный белок ретроградного тр-та.