Основные клеточные органеллы и их функции.

4. Клеточная теория (ретикулярная теория, нейронная доктрина).

"Нейронная доктрина" – клеточная теория строения нервной системы сформировлась в конце XIX в. благодаря работам ряда ученых того времени - М.Д. Шлейдена, Т. Шванна, К. Гольджи, С. Рамон-и-Кахаля, В. Гиса, А.-Г. Фореля, В. фон Вальдейера.

Краткие постулаты нейронной доктрины:

Нейрон является дискретной структурной единицей нервной ткани.

Нейрон является функциональной единицей нервной ткани.

Между нейронами существуют специализированные контакты (С. Рамон-и-Кахаль), а не анастомозы (ретикулярная гипотеза К. Гольджи).

Нейрон имеет несколько протоплазматических выростов (дендриты) и одно волокно, или осевой цилиндр (аксон), который на конце разветвляется на коллатерали.

Коллатерали аксона контактируют с другими нервными клетками.

Нейрон является эмбриологической единицей (единицей развития). Аксон и дендриты нейрона растут от тела клетки во время всего эмбрионального развития, и их рост завершается свободными окончаниями.

С. Рамон-и-Кахаль обнаружил, что на конце растущего отростка имеется утолщение - растущий конус. Позже было показано, что растущие конусы способны совершать амебовидные движения, чтобы достичь конечной цели.

С. Рамон-и-Кахаль выявил характерные структуры на дендритах, которые по их виду были названы им «шипиками». В настоящее время доказано, что шипики являются частью синаптического аппарата на дендритах. Еще С. Рамон-и-Кахаль предположил, что увеличение шипиков на дендритах может быть связано с обучением и формированием памяти.

Нейрон является метаболической (трофической) единицей. Дистальный отдел нервного волокна дегенерирует в результате перерезки нервного волокна (антероградная дегенерация). После перерезки клетки наблюдается атрофия тела клетки (ретроградная дегенерация). Однако дегенерация не распространяется за пределы поврежденного нейрона.

Нервная система состоит из популяции нейронов, организованных в функциональные системы.

В рамки нейронной доктрины включен и закон динамической поляризации, сформулированный С. Рамоном-и-Кахалем. Согласно этому закону потенциалы действия или возбуждение идет в одном направлении – в основном от рецептивной поверхности дендритов по телу и от тела на аксон, и завершаются на разветвлениях, контактирующих с другими нейронами. Этот закон выступает как основной принцип функционирования нервных связей.

В рамках информационной парадигмы нейрон является основной единицей обработки информации.

Окончательным подтверждением нейронной доктрины стало доказательство существования синапсов (как морфологических образований) с использованием электронной микроскопии.

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;.

Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, ткани образуют органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.

Ретикулярная теория

В ретикулярной формации ствола мозга находится множество нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга (кроме неокортекса). В конце 1940-х годах Моруцци и Мэгуном было обнаружено, что высокочастотное раздражение ретикулярной формации ствола мозга кошек приводит к их мгновенному пробуждению. Повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, перерзка же сенсорных трактов такого эффекта не дает. Ретикулярную формацию стали рассматривать как область головного мозга, участвующую в поддержании сна. Сон наступает, когда ее активность пассивно, либо под действием внешних факторов падает. Активация ретикулярной формации зависит от количества сенсорных импульсов, поступающих в нее, а так же от активности нисходящих волокон между передним мозгом и стволовыми структурами. Однако позднее было установлено, что: во-первых: ретикулярная формация вызывает не только бодрствования, но и сон, что зависит от места наложения электродов при стимуляции ее электрическим раздражителем. Во-вторых: нейронное состояние ретикулярной формации в бодрствующем состоянии и во время сна мало, чем отличается. В-третьих: ретикулярная формация является не единственным центром бодрствования: они так же представлены и в медиальном таламусе, и в переднем гипоталамусе.