V. Жевание и глотание: фазы и регуляция.

Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты. Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда – в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, ядра шва, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. При жевании активируются серотонинергические нейроны ядер шва, что вызывает чувство расслабленности и снимает тревогу (так действует жевательная резинка).

Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка из полости рта в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Деятельность бульбарного центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Бульбарный центр находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.

Рефлекс глотания состоит из трех последовательных фаз:

Во время фазы I (ротовой, произвольной) из пищевой пережеванной массы во рту формируется пищевой комок объемом 5 – 15 см; движениями языка он перемещается на его спинку. Произвольными сокращениями передней, а затем средней части языка пищевой комок прижимается к твердому небу и переводится на корень языка.

Во время фазы II глоточной (быстрой, непроизвольной) раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих ее просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Фазу II глотания нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Эта фаза запрограммирована в ЦНС и запускается, когда пищевой комок касается неба, основания языка или задней стенки глотки. Если механически раздражать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остановить нельзя.

Первая и вторая стадия контролируются очень точно. Об этом свидетельствует соотношение нервных и мышечных волокон глотки – 1: 2 (в икроножной мышце – 1: 2000). Т.е. двигательные единицы здесь очень малы. Первая и вторая стадии могут быть нарушены, например, при полиомиелите.

Фазу III глотания (пищеводную, медленную, непроизвольную) составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод ее в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность фазы III при глотании твердой пищи 8 – 9 с, жидкой 1 – 2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть (верхний сфинктер) расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют перистальтический (волновой) характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная). Скорость ее движения несколько больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка раньше.

Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и вне содействия ему сил гравитации (например, при горизонтальном положении тела или вниз головой, а также в условиях невесомости у космонавтов). Движение перистальтической волны сопровождается увеличением давления в нижнем отделе пищевода до 30-120 мм рт.ст.

Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус сфинктера повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод.

Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов; большую роль играет его интрамуральная нервная система. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию (входную часть желудка), симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии

При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается и содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое изжогой. Снижение тонуса сфинктера вызывают жиры, шоколад, алкоголь, никотин. При длительных нарушениях работы сфинктера (дегенерирует ауэрбахово сплетение) могут возникать воспаления пищевода, язвы в его поверхности. Беспорядочные сокращения пищевода могут вызывать боли, похожие на боли при стенокардии.