Раздел 3. Электрические явления в возбудимых тканях

В настоящее время происхождение электрических явлений в клетках объясняется с позиций ионно-мембранной теории.

Основные положения ионно-мембранной теории происхождения биоэлектрических явлений в клетках.

Электрические процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана:

Обладает избирательной (селективной) проницаемостью для ионов.

Проницаема в покое для одних ионов, а при переходе в активное состояние – для других.

Вызывает неравномерное распределение, прежде всего ионов натрия и калия, хлора и кальция, между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью.

Обеспечивает избирательное перемещение ионов через мембрану, что изменяет ее электрическое состояние и создает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках.

Происхождение электрических явлений в клетках

На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПМ) –разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны.

Стационарно, как показатели электрического состояния клетки, регистрируют 3 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП), местный потенциал (локальный ответ) и потенциал действия (ПД).

Потенциал покоя.

Потенциал покоя (ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью в покое.
В клетке в состоянии покоя – калия порядка 140 ммоль/литр, вне клетки – 4 ммоль/л, соответственно – натрия в клетке – 14 ммоль/л и 145 ммоль/л – вне клетки.

Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое – высокая проницаемость мембраны клетки для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует.

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы по градиенту концентрации – калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиевой части натрий, калиего насоса, которая обеспечивает постоянное, возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку.

В покое скорости этих двух процессов невелики. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током.

В состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт.

Потенциал действия.

Если на клетку действует раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

При нанесении раздражения увеличивается проницаемость мембраны для натрия.

Воздействие раздражителя активирует потенциалзависимые натриевые каналы и изменяет мембранный потенциал.

Воздействие раздражителя вызывает смещение потенциала мембраны (ПМ) в начале от уровня потенциала покоя (ПП) до критического уровня деполяризации (КУД), изменение потенциала мембраны зависит от силы раздражителя.

Затем возникает:

- крутое усиление входящего натриевого тока, при чем интенсивность входящего натриевого тока непропорциональна силе раздражителя;

- формирование восходящей части «пика» потенциала действия (ПД);

- выходящий калиевый ток при этом инактивируется.

Такие изменения ионных потоков изменяют знак заряда мембраны на противоположный – плюс 10-20 мв. (Смена знака потенциала мембраны называется овершут или реверсия потенциала).

Вторая половина ПД (нисходящая) состоит из трех частей:

Нисходящая часть пика ПД (от острия пика до КУД).

Положительный следовой потенциал (от КУД до ПП).

Отрицательный следовой потенциал.

1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть – процессом гиперполяризации.

Процесс реполяризации – возвращение, восстановление полярности мембраны клеток, которое было характерно для них в состоянии покоя.

Процесс реполяризации обусловлен:

1. активацией потенциалзависимых быстрых калиевых каналов;

2. быстрой инактиваций потенциалзависимых натриевых каналов;