Сцепление генов, эксперименты Т. Моргана по сцепленному наследованию. Кроссинговер.

Американский генетик Т.Х.Морган, ознакомившись с результатами исследований Менделя, решил доказать их ошибочность. Полученные результаты показали, что независимое наследование (третий закон Менделя) выполняется лишь в том случае, если гены, определяющие признаки, расположены в разных парах гомологичных хромосом. Но генов в организме значительно больше, чем хромосом, поэтому каждая хромосома несет большое количество генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Экспериментальные исследования, доказывающие явление сцепления генов (полное и неполное), были проведены Морганом на мушке дрозофиле. У нее гены окраски тела (А- серая, а - черная) и длины крыльев (В- длинные, в- короткие) расположены в одной паре гомологичных хромосом. Скрестили гомозиготную самку с серым телом и длинными крыльями (ААВВ) с гомозиготным самцом - черным короткокрылым (аавв).

Р: ♀ ^А‡‡^А x ♂ ^а‡‡^а

^{В В в в}

G:

F₁: ^А‡‡^а - все серые с длинными крыльями.

^{В в}

В результате были получены дигетерозиготные по этим аллелям особи. В соответствии с законом единообразия гибридов первого поколения, они были одинаковы по генотипу и фенотипу. Для того чтобы узнать, какие гаметы образуют полученные гибриды, были проведены анализирующие скрещивания, при котором гибридную особь скрещивали с гомозиготной по рецессивным аллелям.

Первое анализирующее скрещивание.

Р: ♀ ^а‡‡^а x ♂ ^А‡‡^а

^{в в В в}

G:

F₁: ^А‡‡^а -50% ^а‡‡^а -50%

^{В в в в}

При скрещивании дигетерозиготного самца из f₁ с гомозиготной по рецессивным аллелям самкой, имеющей черное тело и короткие крылья, образуется 50 % мух с серым телом и длинными крыльями (АаBв) и 50 % - с черным телом и короткими крыльями (аавв). Такое расщепление объяснялось расположением генов, отвечающих за окраску тела и длину крыльев в одной паре гомологичных хромосом и отсутствием у самцов дрозофилы кроссинговера. Поэтому гены, расположенные в одной хромосоме, сцеплены полностью. Явление полного сцепления генов в природе встречается крайне редко (у самца мушки дрозофилы, у самки тутового шелкопряда), а у большинства организмов наблюдается неполное сцепление.

Для второго анализирующего скрещивания Морган взял дигетерозиготную самку и скрестил её с гомозиготным рецессивным самцом.

Второе анализирующее скрещивание.

Р: ♀ ^А‡‡^а x ♂ ^а‡‡^а

^{В в в в}

G:

F₁: ^А‡‡^{а А}‡‡^{а а}‡‡^{а а}‡‡^а

^{В в в в В в в в}

^{41,5 % 8,5 % 8,5 % 41,5%}

При скрещивании дигетерозиготной самки с гомозиготным рецессивным самцом образуется четыре типа потомков: такие же, как родители - серые с длинными крыльями, черные с короткими крыльями – этих гибридов оказалось 83%, а также с новыми комбинациями родительских признаков: серые с короткими крыльями и черные с длинными крыльями – 17%. Новые сочетания признаков возникли благодаря тому, что при образовании гамет в профазе мейоза между гомологичными хромосомами происходили конъюгация и кроссинговер, в результате которого хромосомы обменялись участками.

В результате анализа опытов Морганом было доказано, что гены в хромосоме расположены линейно и наследуются сцеплено, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Сила сцепления генов зависит от расстояния между ними. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже кроссинговер. Чем дальше друг от друга расположены гены в одной хромосоме, тем выше вероятность кроссинговера между ними. За единицу расстояния между генами принят процент кроссинговера. Единица расстояния между генами в честь Моргана названа морганидой. Явление перекреста имеет большое значение для эволюции органического мира и в селекции, так как приводит к образованию новых комбинаций генов.