Наследование признаков при нерасхождении половых хромосом (первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофилы).

Сотрудник Моргана, Бриджес нарушение схемы наследования крисс-кросс в скрещивании белоглазых самок и красноглазых самцов у дрозофилы появляются белоглазые самки и красноглазые самцы с частотой 0,1%. Он предположил что такая аномалия связана с нарушением расхождения хромосом в мейозе. У белоглазой гомомзиготной самки иногда может образовываться яйцо с двумя Х-хромосомами, неразошедшимися в мейозе. В результате оплодотворения такого яйца появится самка с двумя Х-хромосомами от матери и Y-хромосомой от отца. Красноглазые самцы образуются, если белоглазая самка отложит яйцо, в которое вообще не попадет материнская Х-хромосома, а только Х-хромосома отца. Это первичное нерасхождение хромосом. Самки ХХY - фертильны, самцы Х0 – стерильны.

Изредка появляются мухи с одним красным глазом, а с другим белым. Такие мухи представлены мужской и женской половиной тела – билатеральные гинандроморфы (в результате потери одной Х-хромосомы при первом дроблении зиготы).

Бриджес скрестил такую белоглазую самку (ХХY) с нормальными красноглазыми самцами. В первом поколении он получил 4% красноглазые самцы, 96% белоглазые самцы, 4% белоглазые самки, 96% красноглазые самки. Вторичноенерасхождение хромосом может достигать и 100 %, если неразошедшиеся хромосомы физически связаны.

Наследование признаков, ограниченных полом.

Проявление признака зависит от гормонов:

1) ген раннего облысения (у муж – доминантный, у жен – рецессивный).

2) ген определяющий яйценоскость у кур (у кур – доминантный, у петухов – рецессивный).

Женские половые гормоны, введенные петухам, вызывают функционирование генов, обусловливающих синтез в печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме эти гены «работают» только у кур.

3) ген, отвечающий за продукцию молока (у быков – рецессивный).

Голандрическое наследование.

Голандрическое наследование - передача наследственной информации исключительно через самцов (от отца к сыну), что свидетельствует о локализации генов, передаваемых признак, на Y-хромосоме (голандрические гены).

Длительное время полагали, что Y-хромосома содержит только гетерохроматизированные, т.е. генетически неактивные, участки. Вместе с тем исследования показали, что, если в кариотипе содержится хотя бы одна Y-хромосома, организм развивается по мужскому типу даже в случаях ХХХХY-кариотипа. Это свидетельствует о наличии в Y-хромосоме генетических факторов, определяющих мужской пол.

В настоящее время в Y-хромосоме выявлена локализация около 20 генов, в том числе генов, детерминирующих развитие семенников, отвечающих за сперматогенез, контролирующих интенсивность роста, определяющих оволосение ушной раковины, средних фаланг кистей, и некоторые другие признаки.

Использование закономерностей наследования признаков, сцепленных с полом, в разработке хромосомной теории наследственности.

Согласно хромосомной теории наследственности:единица наследственности – ген. Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности и именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственности свойств организмов в ряду поколений.

Основные доказательства хромосомной теории были получены в экспериментах Моргана и его сотрудников (опыты выше). Были установлены расщепления по полу, значение кроссинговера и др.

 

Тема 5. Сцепленное наследование признаков и кроссинговер.

Открытие явления, сцепленного наследования признаков. Особенности наследования при сцеплении генов. Полное и неполное сцепление.

Бэтсон и Пеннет скрестили растения душистого горошка с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой(ААВВ) и горошек с красными цветками и круглой пыльцой (аавв). В первом поколении все растения были с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой. Во втором поколении были получены все четыре ожидаемых фенотипических класса, но в совершенно другом соотношении (не 9:3:3:1). Предположили, что родительские сочетания генов АВ и ав попадают в одни и те же гаметы и такие сочетания составляют 80% в потомстве, в то время как их новые сочетания (Ав и аВ) встречаются гораздо реже, около 20%. Это явление в дальнейшем получило название сцепления генов (это пример неполного сцепления). Если гены находятся на одной хромосоме, их называют сцепленными генами.

Способ наследования сцепленных генов отличается: так, если при независимом комбинировании дигетерозиготная особь образует четыре типа гамет (АВ, Ab, аВ и ab) в равных количествах, то при сцепленном наследовании (в отсутствие кроссинговера) такая же дигетерозигота образует только два типа гамет: (АВ и ab) тоже в равных количествах. Но было установлено, что кроме обычных (некроссоверных) гамет возникают и другие (кроссоверные) гаметы с новыми комбинациями генов — Ab и аВ. (из-за кроссинговера в профазе 1 мейоза). Частота кроссинговера служит мерой расстояния между генами: чем ближе гены, тем меньше частота кроссинговера (она приводила пример с резиновым шлангом).

Сцепление генов в хромосомах может быть полным и неполным. Степень сцепления зависит от расстояния между генами и от вероятности кроссинговера во время профазы 1 мейоза.