Строение, роль и регуляция работы устьичного аппарата.

Устьица — основные ворота для СО2. Правда, есть наблюде­ния, что у некоторых растений, например у яблони, углекислый газ может поступать в лист через временные отверстия в кути­куле. Устьица работают по принципу обратной связи: СО2 ис­пользуется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьице открывается; СОг поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается, устьица закры­ваются. Прогрессивная эволюция наземных рас­тений была бы в сущности невозможна, если бы не было «изо­бретено» такое регулирующее устройство, как устьичный аппа­рат. Таким образом, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Разнообразие типов устьичного аппарата привело к необходимости их классификации. Разные типы устьичного аппарата различаются прежде всего наличием побочных клеток, их числом и расположением по отношению друг к другу и к замыкающим клеткам. Типы устьичного аппарата. 1 - Аномоцитный (от греч. anomos - беспорядочный): замыкающие клетки устьиц окружены клетками, не отличающимися от остальных клеток эпидермы. Во всех группах высших растений за исключением хвощей. 2 - Перицитный (от греч. peri - около, вокруг): замыкающие клетки полностью окружены одной побочной клеткой. Только у папоротников. 3 - Полоцитный (от греч. polos - полюс): замыкающие клетки окружены одной побочной клеткой не полностью: к одному из устьич-ных полюсов примыкают одна пли две эпидермальные клетки. Главным образом у папоротников. 4 - Диацитный (от греч. dia - врозь, через): замыкающие клетки окружены парой побочных клеток, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам. У папоротников и цветковых. 5 - Парацитный (от греч. para - рядом): каждая из замыкающих клеток устьиц сопровождается одной или более побочными клетками, расположенными параллельно замыкающим клеткам. У папоротников, хвощей, цветковых и гнетопсид. Через устьица СО₂ попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в соединяемые воздушные ходы, по которым диффундирует через весь мезофилл листа. Устьица за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО₂ и скорость транспирации.

21. Общее определение и принцип функционирования пигментов. Понятие кванта. История открытия и исследования фотосинтетических пигментов.

Пигменты – это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. При освещении белым светом их цвет определяется только лучами, которые они отражают или пропускают. Способность пигментов поглощать свет, связано с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Это так называемые сопряженные или коньюгированные связи. Между двумя атомами, связанными двойными связями, находится 4 электрона. Когда система состоит из сопряженных связей, то половина этих электронов может свободно перемещаться вдоль этой системы. Поглотив квант света, такой электрон может оторваться от молекулы пигмента, т. е. становится донором электронов для восстановления веществ. Хлорофиллы. В 1818 году французы Ж. Пелтье и Ж. Ковенту выделяли из листа зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. хлорос – зеленый, филон –лист). В другой половине ХIХ в ученые уже знали о тесной связи фотосинтеза с этим зеленым веществом. Начались его исследования. Ч. Дарвин назвал хлорофилл самым интересным веществом на Земле. В 1860 г. француз Э. Фреми разделил зеленый экстракт, полученный из листа, на две части: голубовато-зеленую и желтую. Первую он считал хлорофиллом, вторую ксантофиллом. В 1864 г. англичанин Д. Стокс сделал вывод, что экстракт состоит из четырех пигментов: двух зеленых и двух желтых. Такие же результаты получил Г. Сорби в 1878 г. Но на их исследования никто не обратил внимания. И только после того, как в 1882 г. И. П. Бородин (Россия) получил хлорофилл в чистом кристаллическом виде, а М. С. Цвет (Россия) в 1901 г. предложил хромотографический метод, исследования пигментов пошли очень быстро.Изучением желтых пигментов занимались А. Арно (1885–1887 гг., Франция), Г. Молиш (1894–1896 гг., Австрия). Большой вклад в изучении биосинтеза и функций хлорофилла сделан советской школой фотосинтетиков академиками А. А. Красновским, Т. Н. Годневым, А. А. Шлыком. Сейчас известно, что высшие растения содержат две формы зеленых пигментов: хлорофиллы а и b и две формы желтых пигментов (каротиноиды): каротины и ксантофиллы, а так же фикобилины. Главную роль в фотосинтезе играет хлорофилл а. Строение молекулы его было установлено во втором десятилетии прошлого века, а четверть века спустя была синтезирована молекула хлорофилла, которая ничем не отличалась от природной.