Передача генетической информации от родителей детям

Постоянство вида и сохранение его отличительных признаков определяются фундаментальным свойством живых организмов размножаться. Появление полового размножения в ходе эволюции живых организмов явилось важным шагом, так как оно обеспечивает внутривидовое разнообразие и имеет особое значение для адаптации и выживания организмов в постоянно меняющихся условиях среды. Благодаря рекомбинации генетического материала возникают новые комбинации признаков, что значительно расширяет адаптивные возможности организмов и предоставляет исходный материал для естественного отбора.

У размножающихся половым путем организмов связь между поколениями, хранение и передачу генетической информации от поколения к поколению обеспечивают два процесса:

- гаметогенез - формирование половых клеток с гаплоидным набором хромосом (n=23), слияние гамет и образование зиготы с диплоидным набором хромосом (2n=46) и новой генетической конституцией.

 

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез представляет собой сложный комплекс генетических, биохимических и морфологических процессов, лежащих в основе образования и созревания гамет в гонадах (семенниках и яичниках). Овогенез — это процесс формирования гаплоидных яйцеклеток из недифференцированных диплоидных овогониев. Он происходит в яичниках, причем начальные этапы имеют место еще до рождения девочки, в пренатальном периоде, а другие - только с наступлением половой зрелости и продолжаются до менопаузы. В процессе овогенеза есть две фазы ожидания: диктиотена профазы I и метафаза II мейоза. Сперматогенез — это процесс формирования гаплоидных сперматозоидов из недифференцированных диплоидных сперматогониев. Он происходит в семенниках, начинается с наступлением половой зрелости, включает несколько этапов и характеризуется постоянным обновлением половых клеток.

Гаметогенез состоит их следующих этапов:

- период размножения, когда клетки делятся митотически и образуют первичные половые клетки - гаметогонии. (2n=2с);

- период роста, в ходе которого происходит репликация ДНК, синтез необходимых для мейоза веществ, накопление факторов, обеспечивающих образование и развитие зиготы; в результате образуются гаметоциты I-го порядка (2n=46);

- период созревания, когда путем мейоза - решающего для гаметогенеза процесса - образуются гаплоидные гаметы:

- в овогенезе из одного овогония образуется только одна функциональная яйцеклетка и два/три полярных тельца;

- в сперматогенезе из одного сперматогония образуются четыре функциональных сперматозоида;

- период формирования/дифференциации, характерный только для сперматогенеза, когда в результате морфологических изменений сперматиды трансформируются в сперматозоиды, подвижные и способные к оплодотворению.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

 

Процесс слияния гаплоидных гамет разного родительского происхождения называется оплодотворением. Образованная в результате этого клетка имеет диплоидный набор хромосом и называется зиготой. Половые клетки (гаметы) отличаются большим генетическим разнообразием, как следствие внутри- и межхромосомной рекомбинации в ходе гаметогенеза. Сочетание мужской и женской гамет при оплодотворении носит случайный характер (геномная рекомбинация), обеспечивая, тем самым, образование новых генетических вариантов в зиготе.

Кроме того, слияние гамет восстанавливает нормальный диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида. Следующие за этим митотические деления обеспечивают рост и развитие многоклеточного организма. В соматических клетках организма хромосомы представлены парами, а хромосомы одной пары являются гомологичными - идентичными по морфологии и набору генов, но разными по происхождению.

Таким образом, организм взрослого человека содержит:

(i) соматические клетки, из которых состоят ткани и органы:

- имеют диплоидный набор хромосом (2n=46);

- возникают в результате митотических делений зиготы;

- 51% генетического материала имеет материнское происхождение (включая митохондриальную ДНК) и 49% - отцовское;

- делятся митотически, обеспечивая рост, регенерацию и обновление тканей;

(ii) половые клетки, которые обеспечивают передачу наследственной информации от родителей детям и образование зиготы; имеют гаплоидный набор хромосом (n=23);

образуются из диплоидных гаметогониев - специализированных клеток, обеспечивающих гаметогенез;

- созревают в гонадах в результате мейоза

- определяют постоянство числа хромосом данного вида.

ДИНАМИКА ХРОМОСОМ В МЕЙОЗЕ

Мейоз ("meiosis" - уменьшение) является сложным процессом из двух последовательных делений, завершающихся уменьшением числа хромосом в два раза. Из каждой клетки с 46 хромосомами (диплоидный набор) образуются 4 гаметы с 23 хромосомами (гаплоидный набор). Гаметы отличаются чрезвычайным генетическим разнообразием вследствие внутрихромосомной и межхромосомной рекомбинации.

Мейозу предшествует интерфаза, во время которой имеет место репликация ДНК. Между двумя мейотическими делениями есть очень непродолжительная фаза - интеркинез - в ходе которой ДНК не реплицируется.

Первое мейотическое деление - редукционное, обеспечивает уменьшение числа хромосом в два раза. В результате этого деления из гаметоцитов 1-го порядка с 46 двухроматидными хромосомами образуются гаметоциты II-го порядка с 23 двухроматидными хромосомами.

Сокращение числа хромосом в два раза обеспечивается следующими механизмами:

- конъюгация гомологичных хромосом с образованием 23 бивалентов (тетрад) в профазе I;

- расположение бивалентов в экваториальной плоскости в метафазе I;

- расщепление гомологичных хромосом и миграция их к противоположным полюсам, по одной к каждому из них;

 

Рис. Особенности расщепления хромосом в мейозе овогенеза и сперматогенеза

 

- цитокинез обеспечивает разделение цитоплазматической массы с образованием двух клеток с гаплоидным набором двухроматидных хромосом (1n=2с) - гаметоцитов II-го порядка.

Одновременно с процессами, обеспечивающими распределение хромосом в ходе редукционного деления, происходит рекомбинация генетического материала:

- внутрихромосомная рекомбинация — в результате кроссинговера, или обмена участками (генами) между материнской и отцовской гомологичными хромосомами, в профазе I, благодаря конъюгации и образованию бивалентов;

- межхромосомная рекомбинация - результат независимого сочетания негомологичных отцовских и материнских хромосом в ходе их распределения к полюсам клетки в анафазе I,благодаря случайному расположению бивалентов в экваториальной плоскости.