Миоидная клетка: 16 – ядро, 17 – миофибриллы, 18 – десмосомы, 19 – щелевидные соединения.

Клетки Лейдига (1) располагаются в интерстиции яичка (2) поодиночке или группами около кровеносных капилляров (3). На рисунке, помимо интерстиция, представлен фрагмент стенки извитого канальца: базальные части клеток сперматогенного эпителия (4), расположенные на базальной мембране (5), волокнистый слой канальца (6) и миоидные клетки (7), окружённые базальной мембраной (8). Клетка Лейдига достаточно крупная по размерам, имеет округлую форму, светлое ядро (9), с одним ядрышком (а), оксифильную цитоплазму. Главный секреторный продукт - тестостерон, образуется из холестерина ферментными системами агр. ЭПС и митохондрий. Поэтому в цитоплазме содержится большое количество удлинённых митохондрий везикулярного типа (10), хорошо развита агр. ЭПС (11) и гр. ЭПС (12), много лизосом (13), липидных включений (14). Особенностью в строении клеток является наличие кристаллов Рейнке (15) – белковых включений правильной вытянутой геометрической формы с острыми углами, состоящие из филаментов. Функция кристаллов до конца не выяснена. Продуцируемые клетками Лейдига андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, андростендион) необходимы для нормального сперматогенеза, они регулируют развитие и функцию добавочных желёз половой системы (предстательной, бульбоуретральных, семенных пузырьков), обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Так, тестостерон стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (АСБ) в клетках Сертоли, поддерживающего высокие концентрации тестостерона в извитых канальцах. Тестостерон влияет на репрессию генов апоптоза в развивающихся половых клетках, напрямую стимулирует трансформацию сперматид в сперматозоиды. Образование тестостерона, как и сперматогенез, у мужчин происходит постоянно, начиная с постпубертатного периода, и не имеет цикличности, как у женщин. Это связано с отсутствием положительной обратной связи между количеством андрогенов и синтезом гонадотропинов. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и гонадолиберина гипоталамусом.

Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают некоторые производные проопиомеланокортина, оказывающие паракринное действие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток (16), а также интерлейкин-1, действующего как фактор роста на сперматогонии типа В.

В миоидных клетках (миофибробластах) ядра вытянутые, палочковидные (16), в цитоплазме находятся помимо органелл общего значения специализированные - миофибриллы (17), с участием которых происходят сокращения клеток, необходимые для проталкивания спермиев из извитого канальца в сеть яичка. Межклеточные соединения в миофибробластах представлены десмосомами (18) и щелевидными контактами (19). Миоидные клетки под действием тестостерона вырабатывают белковый паракринный фактор P - Mod - S (в переводе - белок, модулирующий сустентоциты), активирующий синтетическую деятельность сустентоцитов и повышающий их чувствительность к тестостерону.

Дайте характеристику клеток в соответствии со стадиями изображённого процесса. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 3. Сперматогенный эпителий. Сустентоциты (Клетки Сертоли).

Базальная мембрана. 2. Апикальная поверхность сустентоцита. 3.Просвет канальца. 4.Ядро. 5.Ядрышко. 6.грЭПС. 7. Митохондрии. 8.Лизосомы. 9. Кристаллы (включения). 10.Контакты соседних клеток.

Предшественники сперматозоидов на разных стадиях дифференциации. В базальном отделе эпителия: 11 – сперматогония А светлая, 12 – сперматогония А тёмная, 13 – сперматогония В; в адлюминальном отделе эпителия: 14 – сперматоциты 1-го порядка, 15 – цитоплазматические мостики между клетками, 16 – сперматоцит 2-го порядка, 17 – сперматида ранняя, 18 – сперматида поздняя.

Сперматогенный эпителий выстилает извитые канальцы яичка и включает два типа клеток: сустентоциты (клетки Сертоли) и сперматозоиды с предшественниками на разных стадиях дифференцировки. Сустентоциты, или поддерживающие клетки, основанием лежат на базальной мембране (1), апикальной частью (2) обращены в просвет канальца (3). Ядро клетки (4) чаще неправильной формы, располагается в базальной части, оно крупное, светлое, имеется ядрышко (5). В цитоплазме хорошо развиты органеллы: грЭПС (6), митохондрии (7), лизосомы (8). В базальной части находятся включения – кристаллы (9), состоящие из филаментов (функция неясна). Сустентоциты обеспечивают развитие сперматозоидов, предшественники которых охвачены отростками сустентоцитов, находясь на разных уровнях - этажах. Кроме того, сустентоциты формируют друг с другом плотные контакты (10), разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. Базальный отдел (нижний этаж) содержит сперматогонии, лежащие на базальной мембране, которые делятся митозом и подобны соматическим клеткам. Базальный отдел обменивается различными веществами с интерстицием яичка. В адлюминальном (околопросветном) отделе вступившие в мейоз предшественники сперматозоидов изолированы от системы крови и лимфы. Клетки Сертоли являются ведущими в создании гематотестикулярного барьера, предотвращающего иммунную реакцию на развивающиеся сперматозоиды. В базальном отделе эпителия располагаются сперматогонии типа А. Их по степени конденсации хроматина делят на светлые (11), находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах, и тёмные (12), или резервные, редко вступающие в митоз. Сперматогонии типа В (13), образующиеся из светлых сперматогоний типа А, имеют округлые ядра и конденсированный хроматин, делятся митозом, т.е. происходит стадия размножения сперматогенеза. Их дочерние клетки – сперматоциты 1-го порядка (14), связанные друг с другом цитоплазматическими мостиками (15), образуя синцитий, увеличиваются в размерах, проходя стадию роста, прекращают делиться митозом и вступают в мейоз, при этом перемещаются из базального в адлюминальное пространство канальца. Сперматоциты 2-го порядка (16), образующиеся в стадию созревания в результате 1-го деления мейоза, меньше по размерам своих предшественников, располагаются над сперматоцитами 1-го порядка. У просвета канальца располагаются образованные в результате 2-го деления мейоза гаплоидные сперматиды: сначала в виде округлых клеток – ранние (17), на этой стадии разрываются цитоплазматические мостики между клетками, затем происходит формирование сперматозоида – поздняя сперматида (18). Сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, протекает при пониженной по сравнению с телом температуре (в мошонке).

 Под действием ФСГ сустентоциты синтезируют: АСБ (андроген-связывающий белок), создающий в канальцах высокие концентрации необходимого для сперматогенеза тестостерона; ингибин и активин, которые по принципу обратной связи ингибируют и активируют соответственно выработку ФСГ; в эмбриональном периоде предшественники клеток Сертоли продуцируют мюллеров-ингибирующий фактор (МИФ).