Цитоплазматическая мужская стерильность

Вторая основная форма цитоплазматической наследственности —цитоплазматическая мужская стерильность —может иметь большое значение для работ по селекции. Мужская стерильность у растений бывает при отсутствии пыльцы или ее неспособности к оплодотворению. Различают три вида мужской стерильности (Г. В. Гуляев, 1971):

1) мужские генеративные органы — тычинки с пыльниками —совершенно не развиваются (некоторые виды табака);

2) пыльники в цветках образуются, но пыльца их стерильна (кукуруза);

3) в пыльниках образуется нормальная пыльца, но сами пыльники не раскрываются и пыльца не высеивается (некоторые сорта томата).

Наличие у многих видов растений с обоеполыми цветками единичных особей со стерильными тычинками было известно еще Ч. Дарвину, который считал это доказательством преимущества двудомности в эволюционном процессе. Мужская стерильность чаще всего обусловлена действием хромосомных генов. Явление мужской стерильности, вызванной цитоплазматическим фактором, описано неоднократно для разных растений. Наиболее известный пример — цитоплазматическая мужская стерильность кукурузы. Эту стерильность независимо друг от друга открыли в 1932 году М. И. Хаджинов и М. Родс. Фактор мужской стерильности селекционерам удалось ввести в самоопыляющиеся линии кукурузы.

В результате того, что у кукурузы в основной массе стерильной пыльцы встречаются редкие пыльцевые зерна, способные к нормальному опылению (фертильные), оказалось возможным реципрокное скрещивание и получение фертильных растений (рис. 10.3). При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F ₁ и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.

С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов. Они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате 6-7 возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью.

Рис. 10.3. Наследование мужской стерильности у кукурузы по материнской линии (Джинкс, 1966; по С. Г. Инге-Вечтомову, 1989, с уточнением по Г. В. Гуляеву, 1971).

При опылении же фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F ₁ имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Этот пример показывает, что ЦМС передается из поколения в поколение не по отцовской, а по материнской линии. Однако дальнейшие исследования открыли и другие генетические системы ЦМС, описание которых приводится в специальной литературе.

Общая схема получения двойных гибридов кукурузы с использованием ЦМС представлена на рис. 10.4.

Рис. 10.4. Получение двойных гибридов у кукурузы с использованием ЦМС (Ф. Айяла, Дж. Кайгер, 1988).

Чередуя в посевах стерильные и фертильные линии, можно получить почти любые желательные гибриды. Новые сорта, выведенные таким способом и обладающие необычайно высокой продуктивностью, заняли огромные площади, особенно на западе Соединенных Штатов Америки. Вскоре выяснился и серьезный недостаток такого способа выведения сортов. Имеющие идентичную цитоплазму растения одинаково восприимчивы к заражению определенными штаммами вирусов. В 1972 году в США разразилась эпидемия, поразившая новые сорта кукурузы, которая нанесла весьма ощутимый урон фермерам.

В связи с этим многие компании, производящие семена, вернулись к старым селекционным методам, когда гибриды обладают разной цитоплазмой и разными наборами хромосом. Параллельно это заставило искать другие типы ЦМС у кукурузы, чтобы использовать их вместо применяемого ранее (техасского) типа.