Реснички. Строение. Виды. Механизм работы.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с диаметром (около 300нм). Этот вырост от основания до самой верхушки покрыт цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема (ундулиподия) - сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек, нижняя проксимальная часть реснички- базальное тельце, погружено в цитоплазму. Возле основания каждой реснички имеется впячивание наружной мембраны — парасомальный мешочек. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты по отношению к радиусу. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В дублетах микротрубочек различают А-микротрубочку - состоящую из 13 субъединиц белка тубулина и В-микротрубочку - неполную-содержащую 11 субъединиц.А-микротрубочка несет на себе ручки, которые направлены к В-микротрубочек соседнего дублета.От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка или спица, присоединяющаяся центральной муфте, окружающей две центральные микротрубочки.Таким образом в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек. На основании реснички находиться базальное тельце - структура связанная с основанием аксонемы и служащая для удерживания реснички и жгутика на поверхности клеток. Форма базальных телец совпадает с формой центриолей. Базальное тельце образует нижнюю часть аксонемы реснички и состоит из девяти триплетов микротрубочек, одной полной(А) и двух неполных (B и C). Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое. А-и В- микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплеты аксонемы. Однако, внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. В зоне перехода базального тельца в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку (базальную пластинку), которая отделяет эти части.Центральные микротрубочки начинаются от этой пластинки как и центральная муфта (капсула) В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью.

Для ресничек и жгутиков характерен общий механизм движения, в основе которого лежит изгибание структуры. При движении ресничек не происходит изменения их длинны, они не «сокращаются», а изгибаются, бьются.Движение реснички напоминает гребок весла в воде. Механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ.Т.е. для механической работы ресничек базальное тельце не нужно, а только само движение основано на сгибании аксонемы. Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их динеиновые ручки, которые обладают АТФ-зной активностью. Когда динеин активируется, динеиновые ручки, прикрепленные к одной паре микротрубочек, стремятся начать двигаться вдоль соседней пары. Однако присутствие других связей между парами микротрубочек препятствует этому, и налагаемая динеином сила преобразуется в сгибательное Первичные реснички- Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мыщц и кишечного эпителия могут образовывать первичные реснички, которые отличаются от настоящих тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек и денеиновых ручек. Если такие клетки стимулировать к делению, то первичные реснички исчезают, а базальное тельце- центриоль выполняет свои функции как обычная центриоль в клетках, способных к делению. В первичных ресничках концентрируется множество сигнальных белков и рецепторы нейромедиаторов в нейронах центральной нервной системы. В эпителиальных клетках почек первичные реснички служат сенсорами тока жидкости через почечные канальцы.

ВИДЫ И МЕХАНИЗМЫ ТАКСИСА.

Подвижные клетки многоклеточного организма или бактерии могут осуществлять направленные передвижения – таксисы, обусловленные различными внешними факторами – стимулами. Эти движения могут быть как по направлению к раздражителю — положительный таксис, так и от него — отрицательный.

Различают несколько видов таксисов:

1. Хемотаксис - движение в определенном направлении относительно источника химического вещества.
2. Фототаксис – движение в зависимости от света, положительный фототаксис свойственен для фотосинтезирующих бактерий. движение к свету или от него.
3. Аэротаксис – движение за счет воздуха.
4. Магнитотаксис – движение под влиянием соединений железа. Движение по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Обнаружен у разных видов бактерий, обитающих в пресной и морской воде.
5. Вискозитакси с – движение в направлении увеличения или уменьшения вязкости раствора. Способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения
6. Термотаксис – движение в сторону увеличения или уменьшения температуры.

Примеры: движение лейкоцитов к месту воспаления под влиянием воспалительных агентов.Движение бактерий к пищевому субстрату.