Общая характеристика молочнокислого брожения

Впервые о молочнокислом брожении, как о химическом процессе, заявил шведский химик К.В. Шееле. Однако его представления были несколько ошибочны в той части понимания этого процесса, которая связана с субстратом. Он считал, что молочная кислота – это компонент молока. Так продолжалось вплоть до 1857 г., пока французский микробиолог Л. Пастер не доказал, что молочная кислота является продуктом жизнедеятельности микроорганизмов, которые вызывают скисание молока. Однако и ему не удалось выделить чистую культуру молочнокислых микроорганизмов (Боровик, 2014).

По сути, молочнокислое брожение – это анаэробный гликолиз с образованием молочной кислоты. Этот процесс вызывают неоднородные в таксономическом отношении микроорганизмы. Небольшой обзор по этому вопросу, мы приводим в следующем параграфе.  

Несмотря на то, что конечным продуктом молочнокислого брожения различных групп микроорганизмов является молочная кислота, механизмы сбраживания лактозы /глюкозы могут быть не одинаковы. Различают гомоферментное и гетероферментное молочнокислое брожение (Инихов, 1986). Дадим краткую характеристику этим путям молочнокислого брожения.

Гомоферментное молочнокислое брожение – это такой тип молочнокислого брожения, при котором не менее 85 % продуктов брожения углеводов  является молочная кислота. 

Основным субстратом для гомоферментного молочнокислого брожения служит лактоза. Другие сахара в качестве субстрата в данном процессе имеют минимальное значение. Такой тип брожения характерен для кокков, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Эти группы микроорганизмов являются банальными представителями микрофлоры желудочно-кишечного тракта, молочных желез млекопитающих и поверхности растений.

Молочнокислое гомоферментное брожение можно выразить обобщенной химической реакцией:

С₆Н₁₂О₆ à 2СН₃ – СНОН – СООН

Последовательность биохимических превращений при этом осуществляется по гликолитическому пути Эмбдема-Мейергофа-Парнаса (Асташкина, 2015).  Образующаяся пировиноградная кислота под действием лактатдегидрогеназы восстанавливается до молочной кислоты (рис. 1).

Рис. 1. Схема гомоферментного молочнокислого брожения.

Гетероферментное молочнокислое брожение более сложный процесс, чем – вышеописанный. При этом типе брожения ферментативное расцепление углеводов идет по пентозофосфатному пути. Конечными продуктами являются пировиноградная кислота и ацетальдегид. Впоследствии, из пировиноградной кислоты образуется молочная кислота, а из ацетальдегида - уксусная кислота. Возможны и другие продукты брожения, такие как этиловый спирт, углекислый газ и пр.

Возбудителями гетероферментативного молочнокислого брожения являются палочковидные лактобациллы из родов Lactobacillus и Streptobacterium, вариабельные по форме Bifidobacterium и кокковые формы из рода Leuconostoc.

Последовательность биохимических превращений при гетероферментном сбраживании углеводов приведена на рис. 2.

Рис. 2. Схема гетероферментного молочнокислого брожения

Таким образом, зная биохимические особенности молочнокислых микроорганизмов различных таксономических групп можно технологически управлять процессом сбраживания углеводов.