Тема 7. Виды энергии. Экзергонические и эндергонические реакции. Основные метаболические пути и их компоненты. Экологические и онтогенетические аспекты дыхания.

Химическая термодинамика является теоретической основой биоэнергетики. Биоэнергетика занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции. Все эти превращения осуществляются в полном соответствии с первым и вторым началами термодинамики. Тем не менее, живой организм, как объект для термодинамических исследований, отличается целым рядом специфических особенностей в сравнении с системами, которые служат объектами изучения в технической и химической термодинамики. Из этих особенностей наибольшего внимания заслуживают следующие.

Живой организм представляет собой типично открытую систему, непрерывно обменивающуюся с окружающей средой веществом и энергией. В то же время для биологических систем применимо понятие стационарного состояния. В этом состоянии параметры в системе остаются постоянными, а скорость притока веществ и энергии равна скорости удаления их из системы. Такие системы не изменяют своих свойств во времени и сходны с системами, находящимися в равновесии.

Характер изменения энтропии, имеющий решающее значение при оценке процессов в неживых системах, в случае биологических систем имеет лишь подчиненное значение. Ведь все живые организмы высоко организованы и постоянно поддерживают свой уровень организации, поэтому для биологических систем справедливо неравенство DS_окр. + DS_сист. > 0, а не DS_сист > 0.

Все биохимические процессы, происходящие в клетках в условиях постоянства температуры и давления, при отсутствии значительных перепадов концентраций, резких изменений объема.

Небиологические системы могут совершать работу за счет тепловой энергии, биологические функционируют в изотермическом режиме и для осуществления процессов жизнедеятельности используют химическую энергию.

Стандартное состояние для биологических объектов отличается от стандартного состояния технических и химических систем. Вспомним, что стандартным состоянием химической системы является состояние, при котором концентрации всех веществ равны 1 моль/л (или для газов, входящих в систему, парциальные давления равны 1 атм). Для биологических систем это определение остается в силе за исключением концентрации ионов Н⁺, которая для стандартного состояния принимается равной 10^-7 моль/л. Это соответствует нейтральной среде (рН 7), характерной для биологических объектов.

DG⁰ - стандартная энергия Гиббса для химических систем;

DG⁰¢ - стандартная энергия Гиббса для биологических систем.

Человек получает энергию за счет разложения органических веществ пищи. Органические вещества являются термодинамическинестабильными. Катаболические превращения этих веществ (распад или окисление) протекают с уменьшением свободной энергии. Такие процессы являются самопроизвольными (экзергоническими -DG<0) и могут служить источником энергии для функционирования живой клетки. Все процессы, которые идут с увеличением свободной энергии (эндергонические -DG>0), несамопроизвольные и должны быть сопряжены с экзергоническими процессами.

Жизненно важные процессы - реакции синтеза (т.е. анаболические процессы), мышечное сокращение, активный транспорт - являются эндергоническими процессами. Эндергонический процесс не может протекать изолированно. Такие процессы получают энергию путем химического сопряжения с реакциями окисления молекул пищевых веществ (катаболическими процессами), которые являются экзергоническими реакциями. Совокупность метаболических и анаболических процессов есть метаболизм

Одним из возможных механизмов состоит в образовании промежуточного соединения - общего для обеих реакций.

A + C Þ I Þ B + D

Здесь заложен механизм регуляции скорости окислительных процессов, т.к. скорость потребления D определяет скорость окисления А. Этим путем осуществляется дыхательный контроль - процесс, позволяющий организму избежать неконтролируемого самоокисления.

Энергия, освобождающаяся при реакциях гидролиза разных веществ, обычно невелика. Если она превышает 30 кДж/моль, то такую связь называют высокоэнергетической. Энергия гидролиза некоторых субстратов приведена в таблице.

Макроэргические соединения можно разделить на две группы:

1)Соединения, образующиеся в ходе процессов катаболизма и служащие для превращения энергии в качестве передаточного звена (1,3-дифосфоглицерат, фосфоенолпируват - промежуточные метаболиты катаболизма углеводов).

2) Соединения, которые могут быть использованы тканями в качестве "аварийного" источника энергии (креатинфосфатлокализован в основном в мышцах и служит дополнительным источником энергии при стремительных кратковременных нагрузках).