Аэробные хемолитотрофные бактерии

Эубактерий, у которых источником энергии служат процессы окисления неорганических соединений, были обнаружены в конце XIX в., и их открытие связано с именем С. Н. Виноградского. В качестве источников энергии хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений, окисляя их при дыхании (табл. 1).

Дыхательные цепи хемолитотрофов содержат те же типы переносчиков, что и хемоорганотрофов. Разнообразие наблюдается только на периферических участках энергетического метаболизма, так как для окисления неорганических соединений, связанного с получением энергии, необходимы соответствующие ферментные системы. Например, у Thiobacillus ferrooxidans, получающего энергию в результате окисления двухвалентного железа, дыхательная цепь дополнена медьсодержащим белком рустицианином, непосредственно акцептирующим электроны с Fe2+.

Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами. Это определяет место включения в дыхательную цепь электронов окисляемого субстрата. При окислении Н2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в дыхательную цепь на уровне НАД+, при окислении Fe2+ железобактериями - на уровне цитохрома с, а при окислении NO2 нитрификаторами - на уровне цитохрома а1 (рис. 1).

В целом окисление эубактериями неорганических соединений (за исключением Н2) сопряжено с переносом электронов на цитохромы. С этим связаны важные последствия. Включение электронов с субстрата на уровне цитохромов приводит к тому, что, во-первых, в электронтранспортной цепи функционирует только один генератор дельта мю Н+, поэтому для обеспечения энергией организму необходимо "переработать" большое количество энергетического субстрата; во-вторых, в этом процессе не образуется восстановитель НАД*Н2, необходимый для биосинтетических процессов. Потребность в НАД*Н2 особенно высока, если источником углерода служит СО2.

Природа остроумно решила эту проблему ценой дополнительных энергетических затрат: в тех случаях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетического уровня, на котором образуется НАД*Н2, работает система обратного переноса электронов, т.е. "лифт", поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул НАД+. Процесс обратного транспорта электронов требует энергии, и часть молекул АТФ, получаемых за счет окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыхательной цепи, тратится для образования восстановителя. Окисление соединений с положительным окислительно-восстановительным потенциалом происходит, таким образом, без участия флавопротеинов и хинонов. Эти переносчики функционируют только в процессе обратного переноса электронов. Следовательно, у таких эубактерий дыхательная цепь работает в двух направлениях: осуществляет транспорт электронов для получения энергии в соответствии с термодинамическим потенциалом и перенос электронов против термодинамического потенциала, идущий с затратой энергии, чтобы синтезировать восстановитель (рис. 1).

Все это создает большую нагрузку на конечный этап дыхательной цепи. Действительно, у железобактерий и нитрификаторов конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно: эти бактерии характеризуются исключительно высоким содержанием цитохромов с и а, во много раз превышающим их содержание у гетеротрофов.