Роль спинного мозга в регуляции мышечного тонуса и фазных движений. Механизмы регуляции мышечного тонуса.

Регуляция мышечного тонуса:

Регуляция тонуса мышц имеет рефлекторную природу и осуществляется посредством миотатических и позно-тонических рефлексов.

Миотатический рефлекс является рефлексом растяжения, который начинается с раздражения мышечного веретена. Практически в каждой мышце находятся мышечные рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы «мышечными веретенами» (рис.2).

Рис.2. Схема мышечного веретена.

1 – экстрафузальные волокна; 2 – интрафузальные волокна; 3 – ядерная сумка;

4 – чувствительные нервные волокна; 5 – эфферентные волокна гамма-мотонейронов

Мышечный рецептор состоит из поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой, и имеет форму веретена. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4 - 7 мм, толщина 15 — 30 мкм. Мышечные веретена располагаются параллельно скелетной мышце и своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 - 1 мм. Имеется два типа мышечных веретен, различающихся по расположению ядер. В одних веретенах ядра сконцентрированы в центре и называются волокнами с ядерной сумкой. В других — ядра в средней части волокна располагаются цепочкой и называются волокнами с ядерной цепочкой. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание афферентного нервного волокна группы Iа. Некоторые мышечные веретена обвиваются афферентным волокном группы II на периферическом участке (преимущественно в волокнах с ядерной цепочкой).

Механизм регуляции тонуса мышц представлен на рисунке 3. Растяжение экстрафузальных мышечных волокон (при расслаблении мышцы) приводит к растяжению мышечного веретена. При растяжении мышечного веретена происходит растяжение ядерной сумки и возбуждение рецептора растяжения. Импульсы поступают в спинной мозг к α-мотонейронам. Возбуждение по аксонам α-мотонейронов вызывает сокращение экстрафузальнох мышечных волокон.

Рис.3. Схема регуляции мышечного тонуса.

1 – экстрафузальные волокна; 2 – мышечное веретено; 3 – интрафузальные

волокна; 4 – эфферентные нервные волокна; 5 – альфа-мотонейроны;

6 – гамма-мотонейроны

Гамма-петля: Ряд воздействий от рецепторов мышц и сухожилий идет не только на α-мотонейроны, но и по коллатерали аксона на γ-мотонейроны: γ-мотонейроны возбуждаются → посылают импульсы к интрафузальным волокнам → интрафузальные волокна сокращаются → мышечное веретено растягивается → рецептор возбуждается → импульсы идут в спинной мозг → активация α-мотонейронов → сокращение экстрафузальных волокон.

Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы. С их помощью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц и фасций шеи. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уровне шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи.

Регуляция фазных движений:

Фазные рефлексы (защитные, сгибательные) - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. Сгибательные фазные релексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный