Жидкостно-мозаичная концептуальная модель биомембраны Сингера-Николсона (1972 г.)

В настоящее время жидкостно-мозаичная модель биомембраны Сингера и Николсона (1972 г.) получила общее признание.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу(рис. 2.1).

В жидкостно-мозаичной модели, в центре которой находится представление о подвижности мембранных компонентов, мембрана рассматривается как некое липидное море, в котором свободно плавают глобулярные белки, окруженные аннулярными липидами.

Толщина биологической мембраны составляет примерно 10 нм.

Мы можем выделить только три слоя биомембраны – два тёмных – гидрофильных головок фосфолипидов и между ними светлый слой жирных к-т.

       Первым, кто понял о существовании биомембр. был Пфеффер. К выводу о существовании плазматической мембраны он пришел на основании результатов экспериментов по осмотическому сморщиванию и набуханию клеток.

       В нормальных условиях протоплазма заполняет все пространство, ограниченное клеточной стенкой из целлюлозы. При помещении клетки в конц. р-р хлорида натрия вода выходит из клетки, объём цитоплазмы уменьшается и мембрана отходит от стенки. Это явление называется плазмолизом. При замене гипертонического раствора изотоническим вода возвращается в клетку и цитоплазма займет прежний объём. Это явление называется деплазмолизом

       Явление осмотического сморщивания и набухания клетки говорило о том, что на границе между цитозолем и наружным раствором находится мембрана, у которой проницаемость для воды гораздо выше, чем для ионов натрия и хлора.

       Включённые в мембрану белки, как правило, делят на интегральные и периферические, часто выделяют полуинтегральные белки. Интегр. белки образуют гидрофильные каналы.

       Надмембранный слой (гликокаликс) имеет нежную фибриллярную структуру. В его состав входят периферические белки и углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмолеммы, частично интегральных белков, а также различные соединения, адсорбированные клеточной поверхностью Существенно, что в разных клетках организма интенсивность развития надмембранного слоя, его химический состав, а также функции неодинаковы. Толщина гликокаликса – порядка 50 нм т.е. он в 5 раз толще мембраны.

Подмембранный слой, представленный узким участком цито­плазмы, примыкает к плазмолемме с внутренней стороны. Гиалоплазма в этой области более вязкая и практически не содержит органелл. Здесь сосредоточены структурные элементы опорно-сократительного аппарата клетки — цитоскелета.

Способы прикрепления бел­ков к мембране разнообразны:

Связывание с "якорными" белками, погруженными в би­слой. Примеры: F1‑часть Н+‑АТФазы связана с F0‑частью, погру­женной в мембрану; сукцинатдегидрогеназа, некоторые белки цитоскелета.

Связывание с поверхностью бислоя
	электростатической природы. Пример: миелиновый основный белок.
	гидрофобной природы, но практически без погружения в бислой. Пример: пируватоксидаза, фосфолипазы.

Связывание с помощью гидрофобного "якоря"
	Пример: Цито­хром b5 имеет короткий концевой сегмент из неполярных амино­кислотных остатков.
	Некоторые белки используют в каче­стве "якоря" ковалентно связанные с ними жирные кислоты или фосфолипиды, например, щелочная фосфатаза эукариот

Пересечение мембраны трансмембранными белками
	Гли­кофорин имеет одиночный трансмембранный сегмент
	Лактопермеаза и бактериородопсин имеют несколько трансмембранных сегментов.

4. Предметные модели биомембраны

Физические модели

   Различают 2 основных типа – плоскую и сферическую (липосому).

Плоскую бислойную липидную мембрану предложил в 1962 г. Мюллер. Она представляет собой саморганизующийся бислой фосфолипидов в отверстии тефлоновой пластинки.

Слева: Тефлоновый стакан (3) с отверстием (7), закрытым бислоем фосфолипидов. Сам стакан, содержащий водный раствор какого-либо вещества, помещён в другой сосуд (1), содержащий также водный раствор (5). С помощью электродов 2 и 4 можно проводить электрофизиологические измерения.

Справа: Окно (7) при увеличении: фосфолипиды образовали плоскую модельную мембрану.

Пример сферической модели биомембраны — липосомы - Пузырек в водном растворе (полярном растворителе) образованный бислоем фосфолипидов, содержащий внутри водный раствор.

Мицелла не может являться моделью биомембраны!!!