Понижение водного потенциала растительных клеток как стратегия избежания обезвоживания

Вода движется пассивно по градиенту водного потенциала из области, где водный потенциал выше, в прилегающую область, где он ниже.

Растение не может извлекать воду из почвы, если водный потенциал клеток корня выше водного потенциала почвы. Для того чтобы вода передвигалась из почвы в клетки корня, водный потенциал клеток корнядолжен быть доведен до более низкого уровня, чем водный потенциал почвенного раствора.Клетки засухоустойчивых и солеустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления – процесса, получившего название осморегуляции. Повышение внутриклеточного осмотического давления существляется за счет увеличения суммарной концентрации осмотически активных веществ в клетках. Достигаемые при этом внутриклеточные осмолярности превосходят те, которые получаются в результате пассивного концентрирования веществ при дегидратации. Благодаря этомувода поступает в корни по градиенту водного потенциала. Процесс осморегуляции играет важнейшую роль в акклимации растений к засухе и почвенному засолению.

В условиях водного дефицита осморегуляция осуществляется за счет накопления в клетках низкомолекулярных веществ. В цитоплазме синтезируются осмолиты, а в вакуолях аккумулируются ионы, внутриклеточное осмотическое давление при этом повышается (снижается водный потенциал), что приводит к току воды, направленному в клетки.

Осмолиты и полианионы

Осмолиты образуют сравнительно небольшую группу низкомолекулярных органических соединений. Они хорошо растворяются в воде, нетоксичны и в отличие от неорганических ионов не вызывают измнений в метаболизме. У совместимых веществ существует тенденция быть нейтральными при физиологических значениях рН. В цитоплазме они находятся в недиссоциированной форме либо в форме цвиттерионов, т. е. молекул, несущих положительный и отрицательный заряды, которые пространственно разделены. Некоторые осмолиты являются амфифильными соединениями. Молекулы амфифильных веществ несут как неполярные (гидрофобные), так и полярные (гидрофильные) группы. К осмолитам относятся также некоторые полигидроксильные соединения. Примеры осмолитов – пролин (аминокислота); S-диметилсульфониопропионат (третичное соединение сульфония); глицин-бетаин, аланин-бетаин, пролин-бетаин, холин-сульфат (четвертичные соединения аммония); пинитол, маннитол (многоатомные спирты).

Общая функция осмолитов – участие в процессе осморегуляции.Многие неорганические ионы, такие, например, как Na⁺ и Сl^-, в высоких концентрациях токсичны, поэтому не могут быть использованы растительной клеткой в регуляции осмотического давления цитоплазмы. В то же время совместимые с биополимерами осмолиты могут аккумулироваться в цитоплазме до концентраций в несколько сот микромоль на грамм без видимых токсических эффектов. Вследствие этого именно осмолиты, а не неорганические ионы клетка использует для регуляции осмотического давления цитоплазмы. Роль осмолитов особенно важна в условиях засухи и засоления, когда необходимо сконцентрировать в клетках осмотически активные вещества. Различия растений по устойчивости к дегидратации связаны со степенью эффективности у них сисстем биосинтеза осмолитов.

Осмолиты выполняют также и защитную функцию – протекторную.

Например, показано, что глицин-бетаин предотвращает NaCl-индуцирующую инактивацию рибулозобисфосфаткарбоксилазы и дестабилизацию комплекса фотосистемы II, выделяющего О₂. Осмолиты сохраняют гидратные оболочки биополимеров. В отличие от Na⁺ и Сl^- осмолиты, такие, как аланин-бетаин,не проникают через гидратную оболочку и не вступают в контакт с белком, но создают препятствие для разрушения ионами гидратной оболочки белка и его денатурацию.

Некоторые низкомолекулярные органические соединения, синтез которых индуцируется стрессорным воздействием, образуются в клетках в количествах недостаточных для выполнения осморегуляторной функции. Тем неменее они играют важную роль при стрессах как протекторы биополимеров.К таким соединениям относятся диамин путресцини образующиеся из него полиамины спермидин и спермин. Как поликатионы, полиамины обладают высоким сродством к биомолекулам, несущим отрицательные заряды, в частности к ДНК, РНК, фосфолипидам и кислым белкам, а также к анионным группам компонентов мембрани клеточных стенок. В растениях полиамины вовлечены во многие физиологические процессы, включая клеточное деление, формирование цитоскелета, инициацию роста корней, эмбриогенез и созревание плодов. Полиамины предотвращают повреждения биомолекул, вызываемые засухой, засолением, низкими температурами и озоном. Структуры ДНК, РНК, рибосом, а также мембран, находящихся в комплексе с полиаминами, стабилизируются.