Рецепция и передача сигнала ауксинов

Несмотря на длительное изучение ауксинов, в рецепции и передаче сигнала этих фитогормонов в настоящее время остается много нерешенных вопросов.

При длительном изучении ауксинов было выделено большое количество ауксин-связывающих белков (АВР) с разными функциями. В настоящее время функция в качестве рецепторов ауксина была продемонстрирована для двух белков:

• трансмембранного белка АВР1, взаимодействующего с G-белками;

• белка TIR1, входящего в состав убиквитин-лигазного комплекса SCF.

Каждый из этих белков при связывании ауксина запускает экспрессию ауксин-регулируемых генов, причем потеря функции каждого из них приводит к потере жизнеспособности растения. О взаимодействии этих двух независимых рецепторных систем или каком-либо разделении функций между ними в настоящее время ничего не известно.

Кроме того, в настоящее время не выявлены «средние» компоненты пути передачи ауксинового сигнала, действующие между рецептором АВР1 и ауксин-зависимыми транскрипционными факторами. При ответе на ауксин имеет место активация MAP-киназного каскада и киназы PID, но точное место этих протеинкиназ в пути передачи сигнала ауксинов не установлено.

Функции ауксинов в развитии растений

Функции ауксинов многообразны и связаны с такими характеристиками этих гормонов, как наличие полярного транспорта, стимуляция работы ионных каналов и контроль экспрессии определенных генов. К основным функциям этих фитогормонов относятся:

- контроль клеточного цикла

- стимуляция роста клеток растяжением

- контроль полярности развития растительного организма

- фото- и гравии- тропические реакции

- стимуляция закладки боковых и придаточных корней

- стимуляция закладки и развития латеральных органов в апикальной меристеме побега

3) ЦИТОКИНИНЫ — класс гормонов растений 6-аминопуринового ряда, стимулирующих деление клеток (цитокинез). С этой способностью цитокининов связаны их основные функции в развитии растений — например, поддержание апикальной меристемы побега. Кроме того, к физиологическим функциям цитокининов относятся стимуляция транспорта питательных веществ в клетку, ингибирование роста боковых корней, замедление старения листьев. Молекулярная масса (~ 5-20 кДа).

Цитокинины вовлечены в рост растительных клеток и другие физиологические процессы. Эффект цитокининов впервые был открыт на табаке в 1955 году Фольком Скугом.

Кроме природных цитокининов — производных 6-аминопурина, представленных изопентинилом, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинеза у растений — N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях. Камбий и другие активно делящиеся ткани растений также являются местом синтеза цитокининов. Не показано, что цитокинины типа фенилмочевины естественно встречаются в тканях растений. Цитокинины участвуют в местной передаче сигнала, а также в передаче сигнала на расстоянии, причем последний механизм также используется для транспорта пуринов и нуклеозидов.

Механизм действия

Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулируют деления клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование добавочных почек и старение. Соотношение ауксинов к цитокининам является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.

В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является плейотропным, цитокинины вызывают изменения роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфическим эффектом цитокининов.

Биосинтез

Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью фитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой, который кодируется геном LOG.

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы. Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК. Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины. Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой.

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.

По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов.