Механизм действия на фитопатогенные грибы

При исследовании биологии микромицета в первую очередь акцентируют внимание на его ингибирующую активность в отношении фитопатогенных грибов, таких как Fusarium oxysporum, Phytophthora parasitica и др. Поэтому грибы рода Trichoderma используются в мировой практике для создания и разработки биологических препаратов, исходя из высокого антагонистического потенциала, скорости роста и возможности культивирования в производственных условиях [4].

Биологическое регулирование численности фитопатогенов с помощью Trichoderma может происходить косвенно: а) в результате конкуренции за питательные вещества и пространство; б) в результате способности агентов биоконтроля синтезировать или сопротивляться метаболитам, которые препятствуют прорастанию спор фитопатогена (фунгистазис); г) способности к уничтожению клетки фитопатогена (антибиоз); д) способности модифицировать ризосферу - закисляя почву так, что болезнетворные микроорганизмы не могут расти.

Механизм отрицательного типа взаимодействия Trichoderma с фитопатогенными микроорганизмами недостаточно изучен на генетическом уровне. В последнее время появилось много свидетельств в пользу того, что биоконтроль является результатом различных клеточных процессов, а не только ферментативного гидролиза, как предполагалось ранее. Исследования подтверждают, что, по крайней мере, один комплекс ферментов - хитиназ - играет одну из главных ролей в отрицательных взаимодействиях Trichoderma с фитопатогенами [6].

Виды рода Trichoderma способны защищать растения от действия патогенов с помощью подавления фитопатогенных микроорганизмов, а также путем индуцирования системной и локальной резистентности растений. Такие прямые эффекты Trichoderma на рост и развитие растений очень важны для применения в сельском хозяйстве и для понимания роли грибов Trichoderma в природных и искусственных экосистемах.

Грибы Trichoderma проявляют видо- и штаммоспецифичность к разным видам фитопатогенов. Все виды Bipolaris и Alternaria в той или иной степени чувствительны к антагонистически активным микромицетам рода Trichoderma [14].

При оценке перспективного продуцента биологического контроля большое значение играет паразитизм на других грибах. Паразитизм представителей рода Trichoderma в большинстве случаев охарактеризован как некротрофный, а микофилия видов этого рода служит самостоятельным предметом изучения.

Активные в отношении фитопатогенов штаммы могут оказывать как положительное, так и отрицательное воздействие на растения, что необходимо учитывать при использовании их в практике сельского хозяйства. В случае рекомедации продуцента для создания биопрепарата возникает необходимость отбора штаммов и их оценки конкретно для каждого спектра фитопатогенов и классов растений.

Существует множество механизмов, посредством которых грибы Trichoderma осуществляют контроль фитопатогенов. Неудивительно, что разные штаммы обладают различными биоконтрольными способностями. Даже мутанты этих штаммов реализуют различные механизмы контроля фитопатогенов. Кроме того, что эти грибы вооружены самым разным «биологическим оружием», они относятся к высокоадаптивным к различным стрессовым факторам организмам и не специфичным по отношению к контролируемым ими фитопатогенам. Штаммы, лишенные одного механизма, быстро адаптируются и используют другой механизм.

Микопаразитизм считают самым важным механизмом действия биоконтрольных грибов рода Trichoderma. Показано, что регуляция микопаразитизма осуществляется многими генами и генными продуктами. Каждая функциональная ферментная группа представлена несколькими ферментами, различающимися по своим свойствам. Описано более 10 отдельных хитинолитических ферментов, установлена дивергентность и для b-1,3-глюканаз и протеаз. Регуляция каждой ферментной системы осуществляется по-разному, что делает регуляцию микопаразитизма чрезвычайно сложным процессом. Первый этап микопаразитизма обеспечивается более чем 20 генами и генными продуктами и регулируется сложными механизмами. Большинство генов синергичны друг другу. Сложный синергичный регуляторный механизм необходим только для осуществления атаки видов Trichoderma против других фитопатогенов. Неудивительно, что этот род объединяет много грибов, способных контролировать фитопатогенные грибы.

Конкуренция за местообитание и питательные вещества с фитопатогенами - один из «классических» механизмов биоконтроля у видов рода Trichoderma. Во многих случаях, когда очевидный микопаразитизм или антибиоз отсутствует, предполагается механизм конкуренции [9].

Микопаразит Trichoderma atroviride коммерчески применяется в качестве агента биологического контроля в отношении ряда фитопатогенных грибов. Микопаразитизм Trichoderma обусловлен разрушением клеточной стенки фитопатогенного гриба, повлекший за собой его уничтожение и гибель. Из этого следует вывод, что ферменты клеточной стенки (вместе с антибиотиками) являются основными факторами биоконтроля Trichoderma atroviride. Среди них гидролазы и хитиназы играют важную роль. Кроме того, атака Trichoderma на хост гифы сопровождается значительными морфологическими изменениями [15].

Взаимодействие между различными штаммами Trichoderma pseudokoningii и грибами арбускулярной микоризы Glomus mosseae и Gigaspora rosea изучено как в лабораторных условиях, так и в теплице. Все штаммы Т. pseudokoningii ингибируют прорастание G. mosseae и G. rosea [32].

гриб микромицет биоконтроль культивирование