Современные представления о структуре мембран

Совокупность экспериментальных данных, полученных при исследовании природных и синтетических мембран электронномикроскопическими, физико-химическими методами, позволили предложить жидкостно-мозаичную модель строения биологических мембран. Впервые эта модель была предложена в 1966 году С.Сингером и Г. Николсоном. В соответствии с этой моделью, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис.1). При физиологических условиях липиды находятся в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, в которое погружены интегральные белки - «айсберги». Полярные головки молекул липидов обладают гидрофильными, а неполярные хвосты – гидрофобными свойствами

В водной среде термодинамически выгодно, чтобы полярные головки липидов погружены в жидкую воду, а неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Экспериментально показано, что из молекул фосфолипидов в водной среде происходит самосборка бислойной мембраны. Стабилизация такой структуры происходит за счет гидрофобных взаимодействий между неполярными хвостами симметрично расположенных липидов каждого монослоя и электростатических связей между полярными головками липида и молекулами воды. Концы бислойной мембранной структуры в водной среде замыкаются с образованием липидных пузырьков. Такие везикулы обозначают термином «липосомы» (подробно на стр.4).

Рис.1. Жидкостно-мозаичная модель строения элементарной биологической мембраны (Антонов.с.14)

Очень существенным для формирования и стабилизации бислоя является то обстоятельство, что пространственная структура молекулы липида имеет характерную цилиндрическую форму (рис. 3, 1). Как видно из рисунка, липидный цилиндр по длине разделен на две неравные части: гидрофильную «головку» и гидрофобный «хвост». Гидрофобная часть большинства липидов мембран представлена двумя остатками молекул длинноцепочечных жирных кислот. В водном растворе гидрофобные хвосты липидов каждого слоя примыкают друг другу, а полярная часть молекул взаимодействует с молекулами окружающей воды (рис.3.2). Таким образом происходит стабилизация билипидного слоя в водной среде. Между остатками жирных кислот мономолекулярных слоев возникают гидрофобные взаимодействия, между полярными головками липида и молекулами воды образуются водородные связи, электростатические и Ван-ДЕР-Ваальсовы взаимодействия. Присутствие в бислое молекул липидов с одним хостом, имеющих в пространстве конусообразную форму, нарушает структуру мембраны.

Рис. 2. Схематичное изображение молекулы фосфолипида (1) и образования липидного бислоя (2). (Антонов с.15). Рисунок доделать