Физиологический механизм восприятия звука

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке:

1) разделение звуков различной частоты по месту их наиболь­шего воздействия на основную мембрану улитки и

2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуж­дение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зави­сит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот — доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужден­ных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мем­брану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых ре­цепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная про­водимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводи­мости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред­ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответ­ствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Двигательная сенсорная система

Двигательная сенсорная система связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата.

При сохранении какого-либо положения тела и при движениях этот анализатор осуществляет обратные связи, информируя ЦНС о степени сокращения мышц, о натяжении сухожилий и связок, о положении суставов.

Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы в соответствующих мышцах исчезает тонус.

При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Высокое совершенство выполнения спортивных упражнений связано с непрерывным получением из органов движения через двигательный анализатор точной информации о деятельности мышц и состояний сухожилий, связок и суставов.

И.М. Сеченов ещё в 1863 году обратил внимание на роль мышечной чувствительности – «тёмного мышечного чувства» в координации движений, отметив так же его значение для пространственного восприятия мира.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х от­делов:

1) периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2) проводниковый отдел, который начинается биполяр­ными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах, один их отросток связан с ре­цепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);

3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

ФУНКЦИИ ПРОПРИОРЕЦЕПТОРОВ

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожиль­ные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представ­ляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно - один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каж­дое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа: 1) длин­ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы) и 2) короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компо­ненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные во­локна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит ра­стяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяже­ния. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддер­жания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осве­домленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координи­рованные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мы­шечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вы­зывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе сто­роны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократи­мая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходя­щего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные цент­ры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чув­ствительности веретен происходит во время движения и даже в пред­стартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбу­димости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя вы­ражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных ре­акциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражени­ях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналинаную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутриверетенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1) длин­ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы);

2) короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компо­ненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы). Окончания афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные во­локна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит ра­стяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окончания нервных волокон и вызывает появление в них нервных импульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с увеличением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяже­ния. Тем самым нервные центры информируются о скорости растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддер­жания растянутого состояния, что обеспечивает постоянную осве­домленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координи­рованные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мы­шечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число составляет 63, а в мышцах бедра и таза — менее 5 веретен на 1 г веса мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприорецепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вы­зывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе сто­роны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократи­мая часть мышечного веретена растягивается, и деформация отходя­щего отсюда нервного волокна вызывает повышение его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные цент­ры при этом будет поступать большее число афферентных импуль­сов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную импульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вторых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чув­ствительности веретен происходит во время движения и даже в пред­стартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбу­димости гамма-мотонейронов их активность в состоянии покоя вы­ражена слабо, а при произвольных движениях и вестибулярных ре­акциях она активируется (Гранит Р., 1973). Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражени­ях симпатических волокон и выделении небольших доз адреналина.