Гибридологический метод изучения наследования

Метод гибридологического анализа, заключающийся в скрещивании и последующем учете расщеплений (соотношений фенотипических и генотипических разновидностей потомков), был окончательно разработан чешским естествоиспытателем Г.Менделем (1865). К особенностям этого метода относят:

1) учет при скрещивании не всего многообразного комплекса признаков у родителей и потомков, а анализ наследования отдельных, выделяемых исследователем альтернативных признаков;

2) количественный учет в ряду последовательных поколений гибридных растений, различающихся по отдельным признакам;

3) индивидуальный анализ потомства от каждого растения.

Работая с самоопыляющимися растениями гороха садового, Г.Мендель выбрал для эксперимента сорта (чистые линии), отличающиеся друг от друга альтернативными проявлениями признаков. Затем он провел скрещивание разных сортов и проследил наследование по одной, двум и более парам контрастных вариантов признаков, получил от них семена и высеял их. Таким образом были получены гибриды первого поколения. Часть гибридных растений была скрещена с исходными сортами, остальная – подвергнута самоопылению. Семена были высеяны и получены гибриды второго поколения. Полученный данные Мендель обработал математически, в результате чего раскрылась четкая закономерность наследования отдельных признаков родительских форм их потомками в ряде последующих поколений. Эту закономерность Мендель сформулировал в виде правил наследственности, получивших позднее название законов Менделя.

Согласно общепринятой генетической номенклатуре родительские формы обозначают буквой Р (от лат. parental – родитель); женский организм – знаком ♀ (зеркало с ручкой – знак Венеры); мужской – знаком ♂(щит и копье – знак Марса; гаметы – G; гибриды первого поколения –F₁ (от лат. Filial – потомство); гибриды второго поколения – F₂ и т.д; скрещивание двух организмов – знаком х; расщепление гибридов – знаком:, разделяющим цифровые соотношения фенотипически или к генотипически отличающихся классов потомков.

Законы Менделя

Скрещивание двух организмов называют гибридизацией. Моногибридным (моногенным) называют скрещивание двух организмов, при котором прослеживают наследование одной пары альтернативных проявлений какого-либо признака (развитие этого признака обусловлено парой аллелей одного гена).

Рассмотрим наследование цвета семян (его альтернативные варианты – желтый или зеленый – кодируются следующими парами аллелей одного гена: АА, Аа,аа):

Гибриды первого поколения оказались единообразными по исследуемому признаку. В F₁ проявился лишь один (желтый) из пары альтернативных вариантов признака цвета семян, названный доминантным. Эти результаты иллюстрируют первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения, а также правило доминирования.

Первый закон Менделя (правило единообразия первого поколения) можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся по этим признакам едино­образными. У гибридов проявятся доминантные признаки родите­лей.

Во втором поколении (F₂) обнаружилось расщепление по исследуемому признаку:

Появились семена как с желтой, так и с зеленой окраской семян. У части гибридов F₂ вновь возник признак, не обнаруженный у гибридов F₁. Этот признак (зеленый) назван рецессивным. Cоотношение потомков с доминантным и рецессивным проявлением признака оказалось близко к ¾: ¼.

Таким образом, второй закон Менделя (правило расщепления) можно сформулировать следующим образом: при моногибридном скрещивании гетерозиготных особей (гибридов F₁) во втором поколении наблюдается расщепление по вариантам анализируемого признака в отношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Причина расщепления заключается в том, что наследственные факторы (гены) при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. В теле гибрида F₁ от скрещивания родителей, различающихся по альтернативным признакам (А и а), присутствуют оба фактора – доминантный и рецессивный (Аа). Каждая гамета, полученная от этой особи несет только один фактор из пары (либо А, либо а), причем гаметы с доминантным либо с рецессивным признаком будут возникать в равном числе. Данное явление получило название гипотезы чистоты гамет, которая гласит: при образовании половых клеток, в каждую гамету попадает только один ген из каждой аллельной пары.

Скрещивание, при котором прослеживается наследование по двум парам альтернативных признаков, называют дигибридным, по нескольким парам признаков – полигибридным. В опытах Менделя при скрещивании сорта гороха, имевшего желтые (А) и гладкие (В) семена, с сортом гороха с зелеными (а) и морщинистыми (b) семенами, гибриды F₁ имели желтые и гладкие семена (AaBb), т.е. проявились доминантные признаки (гибриды едино­образны).

При образовании гамет двойная гетерозиготная особь (дигетерозигота) АаВb даст четыре типа разных половых клеток: АВ, Аb, аb, аВ. Любая женская гамета имеет равные шансы быть оплодотворенной любой мужской и в F₂ общее число возможных генотипов равно девяти, а фенотипов – четырем:

Итак, согласно третьему закону Менделя (правилу независимого наследования), гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь во всевозможных сочетаниях.

Анализирующее скрещивание

При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи фенотипически неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю и различить их можно только с помощью гибридологического анализа, т.е. по потомству, которое получается от определенного типа скрещивания, получившего название анализирующего.Анализирующим является такой тип скрещивания, при котором испытуемую особь с доминантным признаком скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивному аллелю.

Если доминантная особь гомозиготна, потомство от такого скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет.

В том случае, если особь с доминантным признаком гетерозиготна, расщепление произойдет в отношении 1:1 по фенотипу и генотипу.