Особенности физиологии нервно-мышечных синапсов

Структурно-функциональное созревание синапсов охватывает пе­риод антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои осо­бенности для пре- и постсинаптических мем­бран.

Созревание пресинаптнческой мембра­ны. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13—14-й неделе внут­риутробного развития. Формирование их продолжается длительное время и после рож­дения. Мышечное волокно новорожденного, как и взрослого человека, имеет один синапс в виде типичной концевой бляшки. Созрева­ние пресинаптической мембраны проявляет­ся в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади всего окончания. Степень созре­вания нервных окончаний значительно уве­личиваются к 7—8 годам, при этом проявля­ются более быстрые и разнообразные движе­ния.

В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мотонейронах, увеличивают­ся количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов ме­диатора, выделяющегося в синаптическую щель.

Созревание постсинаптической мембра­ны. Когда окончание аксона достигает миотрубки, в соответствующем ее участке появля­ются скопления митохондрий, рибосом, мик­ротрубок. На поверхности миотрубки образу­ются выемки, в которых помещается оконча­ние аксона. Образуется примитивное нерв­но-мышечное соединение. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чувствительность всей по­верхности мембраны к ацетилхолину, прису­щая донервной стадии развития мышц. В процессе развития на каждом мионе сохра­няется единственный синапс, формирование его сопровождается появлением в постсинаптической мембране холинэстеразы, увеличе­ние концентрации которой приводит к по­вышению скорости гидролиза ацетилхолина. Образуются складки на постсинаптической мембране, в результате чего растет амплитуда ПКП и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна по­степенно теряет чувствительность к ацетил­холину. После денервации в эксперименте чувствительность к ацетилхолину вновь рас­пространяется на всю поверхность мемб­раны.

Вследствие незрелости нервно-мышечного синапса у плода и новорожденного синапти­ческая передача возбуждения происходит медленно. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импуль­сов в 1 с, а к 7—8 годам жизни — около 100 импульсов в 1 с, т.е. как у взрослого.

Утомляемость синапса объясняется ис­тощением медиатора и снижением чувстви­тельности постсинаптической мембраны к медиатору в результате накопления продук­тов обмена, закислением среды — все это приводит к снижению ПКП.

Физиология мышц

Развитие мышц характеризуется тем, что примерно к 5 – 10 неделе формируются миотрубки. Миотрубки превращаются в мышечные волокна примерно к 20 неделе антенатального периода.

Масса мышц новорожденного составляет примерно 23% (у взрослого до 40%) массы тела. В постнатальном периоде рост мышечной массы идет неравномерно: преимущественно за счет роста мышечных волокон в длину и толщину, их общее количество увеличивается незначительно. Продольный рост происходит за счет пристраивания новых саркомеров, размеры саркомеров не изменяются.

Мышечная масса до 15 лет нарастает очень незначительно, а от 15 до 17 очень быстро. Развитие мышц, сосудистой системы мышц и иннервации продолжается до 25 – 30 лет.

Иннервация мышц. Формирование мышечного рецепторного аппарата начинается с 10 – 12 недели внутриутробной жизни, у новорожденного афферентная иннервация имеет высокую степень зрелости, а к 7 -8 годам достигает уровня взрослого. Двигательные нервные окончания появляются к 13 – 14 неделе внутриутробного развития. Развитие эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, только к 13 – 14 годам она начинает приближаться к уровню взрослого человека.

В раннем постнатальном периоде продолжается формирование нервно-мышечных синапсов. В эксперименте показано, что у животных первых дней жизни постсинаптическая мембрана не сформирована, мышечное волокно чувствительно к ацетилхолину на всем его протяжении, а не только в непосредственной близости нервного волокна, как это имеет место у взрослых. С каждым днем участок мышечной клетки, реагирующий на ацетилхолин, становится меньше и на 10 день (у кроликов) ограничивается небольшим участком, соответствующим зоне синапса. У человека расширение нервно-мышечного синапса, усложнение его структуры (складчатость постсинаптической мембраны, количество медиатора, митохондрий) продолжается до 18 – 20 лет.

В постнатальном периоде до реализации позы, функция мышечной системы в значительной степени связана с терморегуляцией. Поэтому адекватной формой стимуляции двигательной активности скелетных мышц является температура окружающей среды. Для детей этого периода характерна постоянная активность скелетной мускулатуры. Даже во время сна мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонуса. Постоянная активность мышц является стимулом бурного роста мышечной массы и скелета, правильного формирования суставов. В период реализации позы терморегуляторная функция скелетной мускулатры снижается, и тоническая форма деятельности сменяется фазно-тонической.

Сила мышечного сокращения с возрастом увеличивается за счет нарастания количества и общего поперечного сечения миофибрилл. В младшем школьном возрасте сила мышц примерно одинакова у мальчиков и девочек. У девочек к 10 – 12 годам сила мышц увеличивается настолько, что они становятся сильнее одногодков мальчиков. В дальнейшем сила мышц увеличивается преимущественно у мальчиков, особенно интенсивно в период полового созревании, однако юноши в 18 лет по мышечной силе лишь приближаются к нижней границе показателей силы у взрослых мужчин.