Закономерности гемопоэза (эритропоэз, моноцитопоэз, гранулоцитопоэз и тромбоцитопоэз).

Гемопоэз,кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных.

Эритропоэз. СКК дает коммитированное потомство, которое называется клетками-предшественницами миелопоэза (КОЕ-ГЭММ). Последние, в свою очередь, через клетки-родоночальцы миелопоэза КОЕ-ГЭ дают унипотентные эритропоэтинчувствительные клетки – БОЕ-Э. Они способны к усилению пролиферации под влиянием гормона эритропоэтина, поэтому называются бурстобразующими единицами (бурст – взрыв). Затем последовательно дифференцируются эритробласты, пронормобласты и нормобласты.

Нормобласты бывают трех типов – базофильные, полихроматофильные и оксифильные. Сначала из пронормобластов дифференцируются базофильные нормобласты. Они отличаются округлым базофильным ядром и базофильной цитоплазмой, высокой пролиферативной и метаболической активностью. В базофильных нормобластах начинается синтез специфического для эритроцитов белка – гемоглобина. Появляющиеся позднее полихроматофильные нормобласты имеют округлые уменьшенные по сравнению с базофильными нормобластами ядра. В их цитоплазме участки, где накапливается гемоглобин, приобретают оксифилию. Полихроматофильные нормобласты переходят в оксифильные нормобласты, которые представляют собой овальные клетки, на одном конце которых находится небольшое округлое ядро с крестообразным распределением гетерохроматина (как у плазмоцитов). Цитоплазма этих клеток оксифильная, содержит много гемоглобина. Оксифильные нормобласты утрачивают способность к делению. Оксифильные нормобласты превращаются в безъ- ядерные ретикулоциты. В этих клетках еще сохраняются остатки гранулярной плазматической сети, которые придают цитоплазме тонкий базофильный рисунок. Из ретикулоцитов образуются зрелые клетки  эритроциты.

Общие тенденции в дифференцировке эритроцитов заключаются в уменьшении размеров и лизисе клеточного ядра, а также приобретение цитоплазмой оксифильного характера из-за накопления большого количества гемоглобина.

Гранулоцитопоэз. СКК порождают КОЕ-ГЭММ, которые пре-вращаются в КОЕ-ГЭ и далее в миелобласты. Эти этапы гранулоцитопоэза морфологически не различаются. Миелобласты дают три субпопуляции клеток  нейтрофильные, эозинофильные и базофильные промиелоциты. Промиелоциты имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму, в которой появляется азурофильная зернистость. Дальнейшая дифференцировка субпопуляций промиелоцитов идет параллельно друг другу. В результате промиелоциты дают три разновидности миелоцитов. В цитоплазме миелоцитов начинает накапливаться специфическая зернистость, а число азурофильных гранул снижается. В ядрах миелоцитов появляются плотные глыбки гетерохроматина, но клетки еще способны делиться. Миелоциты далее диффернцируются в метамиелоциты (юные лейкоциты). При этом ядро становится палочковидным или подковообразным, и клетка утрачивает способность к делению. Переход в зрелые гранулоциты сопровождается накоплением специфической зернистости и сегмен-тацией ядра.

Таким образом, при гранулоцитопоэзе наблюдается уменьшение размеров и сегментация ядер и накопление в цитоплазме зернистости, характер которой специфичен для каждого из трех типов клеток.

Тромбоцитопоэз. СКК порождают КОЕ-ГЭММ, которые пре-вращаются последовательно в предшественницы миелопоэза, тромбопоэтин-чувствительные клетки и мегакариобласты. Мегакариобласты проходят ряд клеточных циклов без деления, в результате чего клетки увеличиваются в размерах и превращаются в промегакариоциты. По мере полиплоидизации и дифференцировки цитоплазмы промегакариоциты становятся гигантскими клетками костного мозга – мегакариоцитами. Мегакариоциты имеют диаметр 4050 мкм, многолопастное ядро и слабо базофильную цитоплазму с азурофильными зернами. Они содержат 32 или 64 набора хромосом. Плазмолемма ме-гакариоцитов может формировать выросты, которые входят в поры капилляров костного мозга – фенестры, где от них отделяются кровяные пластинки. Этот процесс носит название клазматоза.

Основными особенностями дифференцировки кровяных пластинок являются полиплоидизация, накопление в цитоплазме азурофильной зернистости и клазматоз.

Лимфоцитопоэз. В-лимфоциты берут свое начало в красном костном мозгу из СКК. Сначала СКК порождают унипотентных предшественниц В-лимфоцитов, которые превращаются затем в пре-В-лимфоциты. Эти клетки отличаются тем, что в их цитоплазме можно обнаружить тяжелые цепи иммуноглобулина класса , являющиеся основой для построения антиген-распознающего рецептора. Пре-В-лимфоциты превращаются далее в незрелые В-лимфоциты, которые экспрессируют на своей поверхности антиген-распознающие рецепторы. Эти рецепторы состоят из одной легкой и одной тяжелой цепи иммуноглобулинов класса M или D. Незрелый B-лимфоцит еще не способен активироваться при встрече с антигеном. Это свойство он приобретает по выходе из красного костного мозга в кровоток, превращаясь в зрелую клетку.