I. Малое увеличение: различия слизистых оболочек пищевода и желудка

2,а. Препарат - переход пищевода в желудок; продольный срез. Окраска гематоксилин-эозином. 1. Пищевод (А) на снимке слева, кардиальная область желудка (Б) - справа. 2. Уже известные нам различия в строении их стенок, позволяющие отличить одно от другого, сведены в таблицу. -

Полный размер

 

	Пищевод	Желудок: кардиальный отдел
1. Внутренняя поверхность	Относительно ровная.	Имеются ямки (1.Б).
2. Эпителий	Многослойный плоский неороговевающий (2.А).	Однослойный цилиндрический железистый (2.Б)
3. Собственная пластинка слизистой оболочки (3)	Здесь могут располагаться кардиальные железы пищевода (подобные желудочным); но на препарате их нет.	Содержатся кардиальные железы (3.Б) - с простые, разветвлённые, трубчатые, слизистые.
Встречаются лимфатические фолликулы
4. Мышечная пластинка (4)	Один слой гладких миоцитов	Три слоя гладких миоцитов
5. Подслизистая основа (5)	Содержатся собственные железы пищевода (5.А): сложные, разветвлённые, альвеолярно-трубчатые, слизистые.	Железы пищевода несколько заходят в кардиальную область желудка, но быстро исчезают.
6. Мышечная оболочка (на снимке видна лишь часть мышечной оболочки)	2 слоя гладкой мышечной ткани: наружный продольный, внутренний - циркулярный.	3 слоя гладкой мышечной ткани: наружный продольный, средний - циркулярный, внутренний - косой.

 

Как видно, практически в каждом слое стенки наблюдаются более или менее существенные различия.

II. Среднее увеличение: пограничные области пищевода и желудка

2,б. Препарат - переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилин-эозином. 1. Здесь при большом увеличении сняты области пищевода (слева) и желудка (справа), находящиеся вблизи от места перехода первого во второй. 2. Коротко перечислим видимые структуры пищевода и желудка. -

Полный размер

 

П И Щ Е В О Д	Ж Е Л У Д О К
многослойный плоский неороговевающий эпителий (2.А); собственная пластинка слизистой оболочки (3), мышечная пластинка слизистой оболочки (4), подслизистая основа (5), собственные железы пищевода (5.А), выводной проток собственной железы пищевода (5.Б).	ямки желудка (1.Б), однослойный цилиндрический эпителий (2.Б), собственная пластинка слизистой оболочки (3), кардиальные железы желудка (3.Б), лимфатический фолликул в слизистой желудка (3.В), мышечная пластинка слизистой оболочки (4).

III. Большое увеличение: кардиальные железы желудка

2,в. Препарат - переход пищевода в желудок. Окраска гематоксилин-эозином.
1. На данном снимке при большом увеличении видны кардиальные железы желудка (находящиеся вблизи границы с пищеводом). 2. В соответствии с вышеприведённым описанием, они должны были бы иметь разветвлённые концевые отделы и преимущественно слизистый секрет.	Полный размер
3. а) Но здесь перед нами - препарат животного (собаки). б) Из-за преимущественно мясной пищи, кардиальные железы желудка тоже участвуют в переваривании белков и потому похожи на собственные (фундальные) железы: содержат много париетальных (1) и главных (2) клеток и лишь небольшое количество слизистых клеток (3).

Пилорическая часть желудка

Наконец, обратимся к последней - пилорической - части желудка.

I. Отличительные черты.

Этот отдел легко узнаваем по следующим трём признакам.

1. Ямки	Желудочные ямки (1) – гораздо глубже, чем в остальных областях желудка: их глубина составляет 0,5-0,7 мм, т.е. 50-70% толщины слизистой оболочки.	3,аив-г. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином. а) Малое увеличение Полный размер
2. Железы: ветвление	а) Пилорические железы (2), помещающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки, являются разветвлёнными. б) Поэтому они выглядят совсем иначе, чем фундальные железы, –
не как длинные трубочки, а как округлые грозди коротких трубочек, разделённые соединительнотканными перегородками (3). в) По той же причине и располагаются эти железы реже, чем фундальные.	в) Большое увеличение Полный размер
3. Железы: экзокрино- циты	а) Третий признак тоже связан с железами: последние являются слизистыми: их концевые отделы состоят, в основном, из светлых клеток – мукоцитов (2А), – что придаёт светлый вид и самим концевым отделам.	г) Ещё большее увеличение Полный размер
б) В мукоцитах, как обычно, плотное и уплощённое ядро оттеснено в базальную часть клетки.
Просвет	Можно заметить также, что концевые отделы пилорических желёз имеют более широкие просветы, чем в фундальных железах.

II-А. Эндокриноциты пилорических желёз: продуцируемые гормоны и их действие

Основные виды этих клеток (уже называвшиеся в п. 24.1.3.1) представлены в таблице.

	Продуцируемые вещества	Физиологические эффекты
G-клетки (содержатся также в кардиальных железах)	Гастрин	Стимулирует - секреторную (особенно продукцию НСl) - и моторную активность желудка.
Энкефалин	Является одним из эндогенных морфинов (тема 22), т.е. обладает - обезболивающим действием.
Р-клетки	Бомбезин	Стимулирует - секрецию HCl, - секрецию панкреатического сока, - моторику желчного пузыря
D-клетки	Соматостатин	Тормозит - экзокринные и - эндокринные функции органов ЖКТ.
D1-клетки	ВИП (вазоинте- стинальный пептид	а) По влиянию на поджелудочную железу - антагонист соматостатина: - стимулирует её экзокринную и эндокринную активность. б) Кроме того, - расширяя сосуды, снижает давление.

II-Б. Эндокриноциты пилорических желез: комментарии

В порядке комментария к приведённой таблице отметим следующее.

G-клетки и продукция гастрина	1. G-клетки относятся к “ открытым ” эндокриноцитам с эндокринным механизмом распространения выделяемого гормона. 2. Это можно трактовать так. а) Поступление пищи в пилорический отдел желудка стимулирует при определённых условиях (например, при недостаточной кислотности среды) секрецию гастрина G-клетками. б) Гастрин же с кровотоком переносится к железам дна и тела желудка и активирует выделение ими HCl.
Р-клетки и продукция бомбезина	а) Видимо, Р-клетки функционируют сходным образом. б) В то же время спектр действия бомбезина шире: этот гормон не только активирует выделение НСl, но и готовит “почву” для последующего переваривания пищи в тонкой кишке - стимулирует поступление в неё желчи и поджелудочного сока.
D-клетки и продукция сомато- статина	а) D-клетки с помощью соматостатина, наоборот, подавляют секреторную активность желудочно-кишечного тракта. б) Вероятно, это имеет место при отсутствии пищи в желудке (и в последующих отделах ЖКТ, где тоже содержатся D-клетки)

III. Прочие свойства пилорической части желудка

3,бид. Препарат - пилорический отдел желудка. Окраска гематоксилин-эозином.
Введение	В остальном стенка пилорической части организована практически так же, как в других отделах желудка.	б) Большое увеличение Полный размер
Эпителий	Так, внутренняя поверхность, включая самые глубокие участки ямок, выстлана однослойным призматическим железистым эпителием (1А);
Мышечная оболочка	а) В мышечной оболочке (III) – по-прежнему три слоя гладкой мышечной ткани. б) Среди них наиболее выражен средний (циркулярный) слой: на выходе из желудка он образует пилорический сфинктер.	д) Среднее увеличение Полный размер
Нервный аппарат	В стенке отдела (как и в других участках ЖКТ) - несколько нервных сплетений, в т.ч. межмышечное, содержащее интрамуральные нервные узлы (4) и связывающие их волокна;
Наружная оболочка	Наружная оболочка (IV) – серозная, т.к. включает мезотелий (IVA).

Тонкая кишка

24.2.1. Строение стенки

Общие сведения

I. Отделы тонкой кишки

Рисунок - желудочно-кишечный тракт.
Отделы и их длина	а) Длина тонкой кишки - 6-7 м. б) На этом протяжении различают три отдела (п. 23.1.1): двенадцатиперстную кишку (5), длиной 25-30 см, тощую кишку (6) (примерно 2/5 длины тонкой кишки), подвздошную кишку (7) (остальная часть тонкой кишки).
Протоки, впадаю- щие в duodenum	В двенадцатиперстную кишку открываются общим отверстием желчевыводящий проток печени и выводной проток поджелудочной железы.

II. Функции тонкой кишки

Перечень функций	1-2. Основные функции тонкой кишки – переваривание пищи и всасывание продуктов переваривания. 3-5. Другие её функции: механическая – перемещение непереваренных остатков пищи по направлению к толстой кишке; эндокринная – выработка одиночными эндокриноцитами эпителия кишки целого ряда гормонов; защитная – участие в иммунных реакциях на антигены (п. 21.3.1.3).
Два типа переварива- ния	а) Различают два типа переваривания: полостное (в просвете кишки) - осуществляется ферментами панкреатического сока (поступающего из поджелудочной железы); и пристеночное (на поверхности эпителиоцитов) - осуществляется ферментами кишечного сока (образуемого некоторыми эпителиоцитами). б) Обычно эти процессы составляют две последовательные фазы переваривания, т.е. полостное переваривание приводит к образованию промежуточных продуктов распада, которые далее становятся объектом пристеночного переваривания.
Ферменты переварива- ния в тонкой кишке	а) В отличие от желудочного сока, общий спектр ферментов, участвующих в тонкокишечном пищеварении, – весьма широкий: в него входят ферменты переваривания белков – трипсин, химотрипсин, энтерокиназа, пептидазы и др., углеводов – амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза и т.д., липидов – липазы, фосфолипазы и пр. (действуют на липиды, эмульгированные желчными кислотами), нуклеиновых кислот – различные нуклеазы и нуклеотидазы. б) В итоге, расщеплению подвергаются питательные вещества всех классов.
Поверхность всасывания	а) Продукты переваривания всасываются. б) Для увеличения поверхности всасывания слизистая оболочка тонкой кишки образует - ворсинки (пальцевидные выпячивания) - и крипты (трубчатые углубления), а плазмолемма эпителиоцитов, осуществляющих всасывание, образует микроворсинки.

III. Специфические структуры

На внутренней поверхности тонкой кишки почти во всех участках имеется ряд специфических образований.

 

Ворсинки и крипты	а) Во-первых, это уже упомянутые ворсинки и крипты. б) Ворсинки достигают по высоте 0,5–1,0 мм, располагаются с высокой плотностью (20–40 на 1 мм2) и придают поверхности слизистой оболочки бархатистый вид.
Складки	Во-вторых, по всей длине кишки слизистая оболочка и подслизистая основа образуют циркулярные (поперечные) складки.
Лимфати- ческие фолликулы	а) И, наконец, часто встречаются небольшие возвышения, обусловленные залеганием в слизистой оболочке лимфатических фолликулов – одиночных (солитарных) или сгруппированных (в виде т.н. пейеровых бляшек). б) Пейеровы бляшки (общим числом около 20-30) встречаются только в подвздошной кишке. в) Ворсинки и крипты над бляшками обычно отсутствуют.

Слои стенки

а) Стенка тонкой кишки имеет те же слои (оболочки), что и другие участки пищеварительной трубки.

б) Вот их краткая характеристика.

I. Слизистая оболочка

4. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин-эозином.
Эпителий	1. а) Ворсинки (1А) покрыты однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием (1В). б) Такой же эпителий выстилает крипты (1Б). 2. а) Его особенность (отражённая в названии) состоит в том, что на поверхности выявляется оксифильная каёмка (1Г на снимке б). б) Последняя создаётся микроворсинками, присутствующимина апикальной поверхности большинства эпителиоцитов.	а)Малое увеличение, слизистая оболочка Полный размер
Собствен- ная пластинка	Собственная пластинка (2) слизистой оболочки (представленная, как обычно, рыхлой соединительной тканью),	б)Большое увеличение,ворсинки Полный размер
во-первых, образует строму ворсинок, а во-вторых, находится под ворсинками, где в ней располагаются крипты.
Мышечная пластинка	Мышечная пластинка (3) слизистой оболочки тоже имеет двойное представительство. 1. а) Основная её часть локализуется под криптами (1Б). б) Здесь мышечная пластинка включает 2 (а не 3, как в желудке) слоя гладкомышечной ткани: А. внутренний циркулярный (3А) и Б. наружный продольный (3Б).	в)Большое увеличение, крипты и мышечная пластинка Полный размер
2. Кроме того, отдельные миоциты – представители данной пластинки – находятся в ворсинках.
Фолли- кулы	В обеих вышеназванных пластинках (а также в подслизистой основе) расположены лимфатические фолликулы (одиночные и сгруппированные).

II. Подслизистая основа

Состав	Как всегда, подслизистая основа (II) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой содержатся интрамуральные нервные ганглии (4), входящие в подслизистое нервное сплетение, многочисленные сосуды (5) и скопления лимфоидных элементов.	г) Большое увеличение, подслизистая основа Полный размер
Бруннеровы железы	а) В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся также дуоденальные (бруннеровы) железы: по характеру секрета - слизистые, по морфологии - сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые. б) По всем этим характеристикам (в т.ч. и по положению) они похожи на собственные железы пищевода (п. 23.3.2.2) и железы глотки. в) Напомним: подслизистая основа содержит железы только в этих трёх участках пищеварительной трубки – в глотке, пищеводе и двенадцатиперстной кишке.

 

III. Остальные оболочки

Мышечная оболочка	а) В мышечной оболочке, как и в мышечной пластинке слизистой оболочки, - 2 слоя гладкомышечной ткани (только гораздо более выраженные): В. внутренний циркулярный (III.В) (более мощный по толщине) и Г. наружный продольный (III.Г). б) При этом	д)Большое увеличение, мышечная оболочка Полный размер
спазмы кишечника вызываются сокращениями циркулярного слоя, а перистальтические движения - упорядоченными во времени и в пространстве сокращениями обоих слоёв. в) Между слоями часто встречаются ганглии (4) межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочка	Серозная оболочка (IV), как обычно, включает слой рыхлой волокнистой соединительной ткани (IVБ) с высоким содержанием адипоцитов (IVB), и покрывающий его мезотелий (IVA).	е)Большое увеличение, серозная оболочка Полный размер

24.2.2. Ворсинки и крипты тонкой кишки

Теперь подробней остановимся на специфических образованиях слизистой оболочки тонкой кишки.

Тканевой и клеточный состав

I. Ворсинки

Ткани, образую- щие ворсинку	Из предыдущего описания следует, что в образовании ворсинок участвуют все слои слизистой оболочки: однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (1В), рыхлая волокнистая ткань собственной пластинки (2) слизистой оболочки, составляющая строму ворсинки, и находящиеся в строме отдельные гладкие миоциты (3В), "представляющие" мышечную пластинку.	4,б. Препарат - тонкая кишка. Окраска гематоксилин- эозином
Другие (помимо миоцитов) компоненты стромы	Также в строме ворсинки содержится: много макрофагов, лимфоцитов и активных плазматических клеток, густая сеть кровеносных капилляров фенестрированного типа, один или несколько широких лимфатических капилляров, которые слепо начинаются на верхушке ворсинки и идут вдоль её оси; большое число безмиелиновых нервных волокон и их окончаний.
Роль гладких миоцитов	а) Миоциты, находящиеся в ворсинке, периодически сокращаются – с частотой 4-6 сокращений за минуту. б) Считают, что это способствует проникновению продуктов переваривания в сосуды ворсинки: в кровеносные капилляры (в случае аминокислот и моносахаров) или в лимфатические капилляры (в случае продуктов переваривания липидов).

II. Крипты

Сходство с железами	а) Крипты (1Б) тонкой кишки во многом похожи на собственные железы желудка (п. 24.1.3): они тоже представляют собой трубчатые углубления слизистой оболочки, располагаются в собственной пластинке этой оболочки, открываются (группами по 5–10 крипт) в просвет между ворсинками – как желудочные железы открываются в желудочные ямки. б) На основании этих совпадений крипты часто называют кишечными железами.	4,а. Препарат... Полный размер 4,в. Препарат...
Отличие от желёз	а) Однако приведённый термин не совсем точен. б) Дело в том, что среди эпителиальных клеток крипт
в полной мере секреторными являются не все (как в желудочных железах), а лишь относительно небольшая часть клеток. в) Это видно из следующего описания.

III. Клеточный состав эпителия крипт и ворсинок.

Эпителий крипт	В эпителии крипт тонкой кишки встречаются клетки 5 типов: столбчатые (каёмчатые) эпителиоциты (1), или энтероциты, и их разновидность – М-клетки, бокаловидные клетки (2), эндокриноциты (3), экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета) (4) и недифференцированные эпителиоциты (5).	Схема - крипта кишечника. Полный размер
Секретор- ные клетки	а) Выраженной секреторной активностью обладают клетки трёх типов (2-4). б) Но в численном отношении преобладают столбчатые клетки, у которых секреторная активность, хотя и имеется, не является единственной или доминирующей функцией. в) Потому-то крипты не следует полностью отождествлять с железами.
Эпителий ворсинок	а) Что же касается эпителия ворсинок, то его состав отражается тем же списком, только укороченным: в нём фигурируют первые три типа клеток – столбчатые (включая М-клетки), бокаловидные клетки и эндокриноциты. б) Такое сходство естественно: все дифференцированные клетки эпителия ворсинок и крипт развиваются из одного источника – стволовых клеток (недифференцированных эпителиоцитов), находящихся на дне крипт.

 

Далее приводится краткая характеристика перечисленных клеток.

Столбчатые эпителиоциты